Глава 3. Материалы и методика
Сбор материала производили в феврале месяце 2014 г. из разных участков русла р. Печора. Ряпушка (30 экз.), плотва (30 экз.) и окунь (30 экз.) отобраны из промысловых уловов сделанных в районе с.Усть-Цильма, а хариус (30 экз.) пойман в районе с. Аранец на поплавковую удочку. Обработка материала производилась по общепринятой методике [44]. Измерения рыб проводили штангенциркулем с точностью до 0,1 мм.
Рис. 1 Карта – пунктов сбора материала
Для оценки меристических признаков использовали бинокуляр МБС-10. В боковой линии (ll) подсчитывали прободенные чешуи. Подсчет жаберных тычинок (sp.br) производили на первой жаберной дуге по наружному ее краю дуги. Учитывались все, включая и зачаточные (рудиментарные), имеющие вид малозаметных бугорков. Для снижения ошибок, связанных с недоучетом мелких жаберных тычинок, извлеченную жаберную дугу предварительно окрашивали в водном растворе ализарина-с. При подсчете позвонков (Vt) уростиль принимался за часть последнего позвонка. Число неветвистых лучей спинного плавника (ID), число ветвистых лучей спинного плавника(IID), число неветвистых лучей анального плавника (IA), число ветвистых лучей анального плавника (IIA).
Полученные данные были статистически обработаны. Достоверность различия средних оценивали по критерию Стьюдента [33]. Для сравнения выборок рыб из разных водоемов по комплексу меристических признаков применяли показатель суммарной морфологической дивергенции D2 [2].
Взвешивание рыб проводили на электронных весах с точностью до 0,1г. до и после вскрытия.
Возраст рыбы определяли по чешуе, собранной в участке между спинным плавником и боковой линией. Радиус годовых колец измеряли по переднему краю чешуи при помощи окуляр микрометра.
Ретроспективное изучение линейного роста производилось по формуле прямой пропорциональности [59].
L :С= lx : cx, где
L – длина рыбы;
С – длина чешуи (от центра до переднего края);
lx – радиус х-годового кольца (от центра до переднего его края);
cx – длина рыбы в возрасте х лет.
Статистическая обработка данных и построение диаграмм проведены с использование программного пакета MicrosoftExcel 2007 и Statistica 6.0.
Глава 4. Результаты и обсуждения
Ряпушка
По основным меристическим признакам ряпушка, отловленная в русле р. Печора, занимает промежуточное положение между сибирской и европейской ряпушкой. Известно, что большинство меристических признаков, этих двух видов, в большей или в меньшей степени перекрываются. Относительно четко они отличаются лишь по числу позвонков. По этому признаку ряпушка, выловленная в 2014 г. в районе села Усть-Цильма, ближе к C.sardinella, чем к C.albula. По другому признаку, используемому при разделении этих двух видов, - отношению антедорсальной длины к длине тела – ряпушка р. Печора ближе к европейской ряпушке, нежели к сибирской ряпушке (Таблица 1). Следует отметить, что по комплексу биохимических и морфологических данных полупроходная ряпушка, обитающая в бассейне р. Печора, может иметь гибридное происхождение [47].
Таблица 1 – Меристические признаки ряпушки р. Печора и номинативной формы
| Признак | Р. Печора | Европейская ряпушка (Атлас…, 2003г) | Сибирская ряпушка (Атлас…, 2003г) |
| ll (Прободенные чешуи) | 70–77 | 67–98 | 62–102 |
| D (неветвистые лучи) | 3–4 | 3–4 | 3–5 |
| D (ветвистые лучи ) | 9–11 | 7–11 | 8–12 |
| A (неветвистые лучи) | 3–4 | 3–4 | 3–5 |
| A (ветвистые лучи) | 10–13 | 9–14 | 10–15 |
| P | 13–15 | 11–16 | 12–16 |
| V (неветвистые лучи) | 10–11 | 8–11 | 9–13 |
| sp.br (жаберные тычинки) | 43–44 | 35–58 | 35–56 |
| Позвонков | 57–61 | 54–59 | 57–64 |
| aD % от длины тела | 44,3 | более 42 | менее 42 |
Ряпушка, отловленная из нижнего течения р. Печора в 2014 г. и 2000 г.(Туманов, год), обладает практически одинаковым набором меристических признаков. Достоверные различия отмечены лишь по числу неветвистых лучей в спинном плавнике (Таблица 2).
Таблица 2 – Меристические признаки ряпушки бассейна р. Печора
| Признак | р. Печора, р-н с. Усть-Цильма 2014г. (полупроходная | р. Колва (туводная) Туманов, 2002 | р. Уса (туводная) Туманов, 2002 | р.Уса (полупроходная) Туманов, 2002 | р. Печора, р-н с. Усть-Цильма Туманов, 2002 | |
| ID | 3,63±0,09 | 3,60±0,05 | 3,62±0,09 | 3,50±0,11 | 3,53±0,11 | |
| IID | 9,60±0,11 | 9,30±0,09 | 9,35±0,11 | 9,47±0,10 | 9,20±0,10 | |
| IA | 3,37±0,09 | 3,77±0,06 | 3,70±0,06 | 3,87±0,10 | 3,67±0,12 | |
| IIA | 11,53±0,16 | 11,95±0,12 | 11,68±0,18 | 11,80±0,14 | 11,60±0,14 | |
| P | 14,27±0,12 | 14,10±0,08 | 14,22±0,07 | 13,97±0,15 | 14,17±0,18 | |
| V | 10,47±0,05 | 10,35±0,07 | 10,00±0,07 | 10,21±0,10 | 10,31±0,10 | |
| Sp. Br. | 43,20±0,07 | 41,79±0,29 | 41,92±0,23 | 43,89±0,41 | 43,40±0,21 | |
| ll | 72,17±0,66 | 72,01±0,50 | 70,97±0,58 | 71,07±0,93 | 72,07±0,63 | |
| Vt | 58,17±0,23 | 58,4±0,41 | 58,92±0,27 | 58,72±0,21 | 58,24±0,21 | |
| tst | ||||||
| Признак | 1+2 | 1+3 | 1+4 | 1+5 | ||
| ID | 0,29 | 0,08 | 0,91 | 0,70 | ||
| IID | 2,11 | 1,61 | 0,87 | 2,69 | ||
| IA | 3,70 | 3,05 | 3,72 | 2,00 | ||
| IIA | 2,10 | 0,62 | 1,27 | 0,33 | ||
| P | 1,18 | 0,36 | 1,56 | 0,46 | ||
| V | 1,39 | 5,46 | 2,33 | 1,43 | ||
| Sp. Br. | 4,73 | 5,32 | 1,66 | 0,90 | ||
| ll | 0,19 | 1,37 | 0,96 | 0,11 | ||
| Vt | 0,49 | 2,11 | 1,77 | 0,22 | ||
Отличие полупроходной ряпушки, отловленной в низовьях р. Печора, от анадромной ряпушки, выловленной в бассейне р. Уса, заметно сильнее. Здесь отличаются число лучей в анальном плавнике и брюшном плавнике. Однако по основным систематическим признакам различия незначительны. Гораздо сильнее проходная ряпушка, по нашим данным, отличается от жилой формы этого вида рыб обитающей в бассейне р. Уса и Колва. Здесь достоверные отличия отмечены по количеству ветвистых лучей в спинном плавнике, не ветвистых в анальном плавнике, ветвистых в брюшном плавнике, жаберных тычинок и позвонков. Широко распространено мнение, что полупроходная форма бассейна р. Печора близка к сибирской ряпушке, а жилая форма, этого вида рыб, ближе к европейскому виду[4].
Использование индекса морфологичской дивергенции Андреева и Решетникова, позволяет нам произвести сравнения разных выборок ряпушки по комплексу меристических признаков. На основе рассчитанных коэффициентов, можно построить дендрограмму сходства, которая отображает графическое взаимоотношение точек (Рисунок 1).
Рисунок 1 – Дендрограмма сходства ряпушки разных водоемов по 8 меристическим признакам
Примечание: при построении дендограммы использовались данные М. Д. Туманова, 2002: р. Колва 1996-2000 гг. туводная (93 экз.), р. Уса 1998-2000гг. туводная (86 экз.), р. Уса 1997-2000 гг. полупроходная (131 экз.), р. Печора с. Усть-Цильма 2000г. (42 экз.).
На дендрограмме видно, что выборки полупроходной ряпушки, выловленной в нижнем течении р. Печора, формирует четкую очерченную группировку. Столь же контактную группу формируют выборки жилой формы этого вида. Отметим что выборка из бассейна р. Уса занимает несколько обособленное положение.
В значительной мере условия питания определяют скорость линейного роста рыб. Для оценки и анализа темпа роста нами был определен возраст у 20 экземпляров ряпушки р. Печора. Темп роста нашей ряпушки можно охарактеризовать как относительно прямолинейный (Рисунок 2).
На графике видно, что исследуемая нами ряпушка из р. Печора имеет высокий темп роста по сравнению с данными других водоемов. На третьем году жизни она выравнивается с ряпушкой из бассейна р.Печора в районе Усть-Цильма [42].
Рисунок 2 – Расчисленный темп роста ряпушки бассейна р. Печора
Таким образом, по комплексу меристических признаков ряпушка, отловленная в нижнем течении р. Печора, заметно отличается от туводной формы этого вида рыб и по ряду меристических признаков близка к сибирскому подвиду.
Европейский хариус
Анализ морфологии хариуса проводили по 7 меристическим признакам. В связи с отсутствием ярко выраженного полового диморфизма для морфологической характеристики использовался смешанный по половому составу материал.
По комплексу меристических признаков хариус р. Печора близок к номинативной форме европейского хариуса (Таблица 3).
Таблица 3 – Меристические признаки хариуса р. Печора и номинативной формы
| Признак | р. Печора | Номинативная форма (Атлас…, 2003г) |
| ll (Прободенные чешуи) | 77–86 | 72–98 |
| D (неветвистые лучи) | 6–8 | 4–10 |
| D(ветвистые лучи ) | 13–15 | 11–17 |
| A (неветвистые лучи) | 4–5 | 3–4 |
| A (ветвистые лучи) | 9–10 | 8–12 |
| P (неветвистые лучи) | ||
| P (ветвистые лучи) | 13–15 | 12–17 |
| V (неветвистые лучи) | ||
| V (ветвистые лучи) | 9–10 | 8–12 |
| sp.br (жаберные тычинки) | 22–26 | 19–30 |
| Позвонков | 56–59 | 56–62 |
В ходе сопоставления полученных нами материалов с данными других исследователей отмечено значительное различие меристических признаков хариуса русла р. Печора и рыб, обитающих в водотоках Тимана. Гораздо выше сходство особей из р. Печора и р. Фома-Ю (тундровый приток третьего порядка р. Печора). (Таблица 4).
Таблица 4 – Сравнения хариуса р. Печора с другими водоемами по меристическим признакам
| Признак | р. Печора, Аранец, 2014г. (30 экз.) | р. Фома-Ю (Гецен, 2010) | р. Ижма (Усанова, 2012) | р. Вымь (Гецен, 2010) | р. Ыджыд-Изман (Усанова, 2012) | ||||||
| ID | 7,03±0,12 | 7,00±0,06 | — | 7,80±0,14 | — | ||||||
| IID | 13,93±014 | 14,20±0,14 | 12,90±0,13 | 13,90±0,14 | 13,47±0,19 | ||||||
| IA | 4,37±0,09 | 4,20±0,07 | — | 4,20±0,07 | — | ||||||
| IIA | 9,40±0,14 | 9,90±0,07 | 9,48±0,13 | 9,70±0,09 | 9,39±0,13 | ||||||
| lP | 1,00±0,00 | 1,00±0,00 | — | 1,00±0,00 | — | ||||||
| llP | 13,73±0,09 | 14,00±0,06 | 14,10±0,12 | 13,90±0,18 | 14,33±0,12 | ||||||
| lV | 2,00±0,00 | 2,00±0,00 | — | 2,00±0,00 | — | ||||||
| llV | 9,67±0,00 | 9,90±0,06 | 9,71±0,09 | 9,90±0,06 | 9,80±0,10 | ||||||
| Sp. Br. | 24,43±0,24 | 26,20±0,20 | 26,68±0,029 | 26,60±0,21 | 26,73±0,26 | ||||||
| ll | 82,33±0,37 | 83,00±0,79 | 85,52±0,64 | 87,87±0,58 | 84,63±0,55 | ||||||
| Vt | 57,63±0,16 | 58,00±0,13 | 59,23±0,16 | 58,60±0,14 | 58,93±0,24 | ||||||
| tst | |||||||||||
| Признак | 1+2 | 1+3 | 1+4 | 1+5 | |||||||
| ID | 5,76 | 3,99 | 5,39 | 4,35 | |||||||
| IA | 4,01 | 2,25 | 4,16 | 5,23 | |||||||
| lV | 1,38 | 2,44 | - | - | |||||||
| Sp. Br. | 0,42 | 0,52 | 1,29 | 0,95 | |||||||
| ll | 2,13 | 1,97 | 6,40 | 0,15 | |||||||
| Vt | 2,49 | 2,68 | 3,93 | 4,15 | |||||||
Хариус р.Печора по сравнению с особями из рек Ижма, Вымь и Ыджыд-Изман обладает меньшим количеством жаберных тычинок, прободенных чешуи в боковой линии и позвонков. Количество жаберных тычинок обычно связывают с размерами пищевых объектов [39]. Количество позвонков, помимо генетической составляющей, зависти и от скорости индивидуального развития, определяемой в конечном итоге температурой воды[27].
Сравнение хариуса р.Печора с выборками из других водоемов по комплексу семи меристических признаков с помощью показателя морфологической дивергенции [2] и последующий кластерный анализ полученных результатов позволили представить результаты в виде дендрограммы сходства (Рисунок 3). На полученной дендрограмме сходства видно, что хариус рек Печора и Фома-Ю вошли в четко ограниченную группировку. Вторая группировка образована выборками хариуса тиманских рек (реки Ижма с притоком Б.Изман и Вымь).
Рисунок 3 – Дендрограмма сходства хариуса разных водоемов по 9 меристическим признакам
Примечание: при построении дендограммы использовались данные Гецена, [13] (рр. Фома-Ю и Вымь); Усанова[58](рр. Ижма и Ыджыд-Изман).
Рост хариуса водоемов бассейна р. Печоры характеризуется как относительно прямолинейный и имеет высокий темп роста. На графике видно, что у хариуса р. Печора по сравнению с другими водоемами относительно одинаковый темп роста.
Рисунок 4 –Рост хариуса некоторых водоемов Республики Коми
Таким образом, по комплексу меристических признаков хариус, отловленный в нижнем течении р. Печора, заметно отличается от хариуса рек Тиманского кряжа и по ряду меристических признаков близок хариусу из реки Фома-Ю.
Плотва
Анализ морфологии плотвы проводили по 8 меристическим признакам. В связи с отсутствием ярко выраженного полового диморфизма для морфологической характеристики использовался смешанный по половому составу материал.
По комплексу меристических признаков плотва р. Печора близка номинативной форме этого вида рыб (Таблица 5).
Таблица 5 – Меристические признаки плотвы р. Печора и номинативной формы
| Признак | Р. Печора | Номинативная форма (Атлас…, 2003г) |
| Глоточные Зубы | 6–5 5–5 | 6–5 5–5 |
| ll (Прободенные чешуи) | 42–45 | 41–48 |
| D (неветвистые лучи) | 3–4 | 3–4 |
| D (ветвистые лучи ) | 8–10 | 8–11 |
| A (неветвистые лучи) | 3–4 | 3–4 |
| A (ветвистые лучи) | 9–10 | 8–12 |
| sp.br (жаберные тычинки) | 11–14 | 9–14 |
| Позвонков | 40–43 | 39–43 |
В ходе сопоставления полученных нами материалов с данными других авторов отмечено сильное различие меристических признаков плотвы р. Печора с рыбами из разных участков бассейнов рек Мезень и Вычегда (Таблица 6).Плотва, обитающая в русле нижнего течения р. Печора, характеризуется относительно небольшим количеством числом лучей в плавниках ипозвонков. Как правило, для рыб, обитающих в северных водоемах, характерно увеличение числа элементов в большинстве полимерных структур, что, помимо генетической составляющей, может объясняться замедление скорости процесса индивидуального развития рыб при низких температурах. Однако такой клинальный характер изменчивости постоянно нарушается воздействием комплекса условий обитания в конкретном водоеме [27]. В итоге изменчивость количество позвонков чаще всего носит мозаичный характер.
По количеству жаберных тычинок плотва разных водоемов практически не различается, что связано с одинаковым характером питания этого вида рыб
Таблица 6 –Сравнения плотвы р. Печора с другими водоемами по меристическим признакам
| Признак | р. Печора | Оз. Щучье (Бознак, 2002) | р.Нидзь-Курья (Бознак, 2002) | р. Мезень (Екимов, 2005) | р. Вашка (Брюханова, 2003) |
| ID | 9,03±0,15 | 9,94±0,05 | 9,75±0,10 | 9,90±0,06 | 9,77±0,08 |
| IA | 9,60±0,09 | 10,14±0,10 | 9,92±0,11 | 10,13±0,09 | 10,23±0,08 |
| lV | 8,00±0,00 | 7,89±0,08 | 7,78±0,09 | - | - |
| Sp. Br. | 12,63±0,16 | 12,74±0,21 | 12,78±0,24 | 12,93±0,17 | 12,81±0,10 |
| ll | 43,20±0,18 | 42,75±0,11 | 42,75±0,14 | 41,33±0,23 | 43,23±0,08 |
| Vt | 41,00±0,14 | 41,53±0,16 | 41,55±0,15 | 41,70±0,11 | 41,69±0,09 |
| tst | |||||
| Признак | 1+2 | 1+3 | 1+4 | 1+5 | |
| ID | 5,76 | 3,99 | 5,39 | 4,35 | |
| IA | 4,01 | 2,25 | 4,16 | 5,23 | |
| lV | 1,38 | 2,44 | - | - | |
| Sp. Br. | 0,42 | 0,52 | 1,29 | 0,95 | |
| ll | 2,13 | 1,97 | 6,40 | 0,15 | |
| Vt | 2,49 | 2,68 | 3,93 | 4,15 |
Сравнение плотвы разных водоемов по комплексу пяти меристических признаков с помощью показателя морфологической дивергенции [2] и последующий кластерный анализ полученных результатов позволили представить результаты в виде дендрограммы сходства (Рисунок 5). На построенной дендрограмме выборка плотвы из русла р. Печора четко обособлена от точек, соответствующих выборкам из водоемов бассейнов рек Вычегда и Мезень. Ранее установлено, что для плотвы характерно формирование популяционных систем в пределах, которых особи из разных водоемов обладают достаточно высоким морфологическим сходством [19]. Кроме того, сходство набора меристических признаков у плотвы из водоемов тесно контактировавших в послеледниковую эпоху [7]. Действительно, бассейны рек С.Двина (к которому относится и бассейн р. Вычегда) и Мезень были тесно связаны в период последнего оледенения [26].
Рисунок 5– Дендрограмма сходства плотвы разных водоемов по 5 меристическим признакам
Примечание: при построении дендограммы использовались данные Э.И. Бознака(2002) (оз. Щучье и Нидзь-Курья); Е.А.Екимова(2005) (р. Мезень); Т.А.Брюхановой (2003)(р. Вашка)
В значительной мере условия питания определяют скорость линейного роста рыб. Темп роста исследуемой плотвы можно охарактеризовать как относительно прямолинейный (Рисунок 6).
На графике видно, что плотва из р. Печора имеет высокий темп роста по сравнению с данными других водоемов. Это может быть связано с богатой кормовой базой Печорского бассейна[41].
Рисунок 6 – Рост плотвы некоторых водоемов Республики Коми