Механизм образования условных рефлексов

Согласно И. П. Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центров безусловного рефлекса и корковым цен­тром анализатора, на рецепторы которого действует условный раз­дражитель, т. е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 13.4). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантно­го взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вы­зываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участ­ка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбужде­ния. Если после индифферентного сигнала подается пищевое под­крепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляет-

ся ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Не­однократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сиг­нала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает про-, хождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - синапти-ческое облегчение (проторение пути). Образование временной свя­зи в коре больших полушарий И. П. Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т. е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс. Э. А. Асратян показал, что об­разование условных рефлексов с прямыми и обратными свя­зями является общей закономерностью высшей нервной де­ятельности.

Следует отметить, что индифферентный сигнал не является вообще индифферентным, так как в начале его действия возникает реакция в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, ко­торый по мере повторения ослабляется.

На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замк­нется с помощью механизмов памяти.

ПАМЯТЬ

Память - способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и опыт.

Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и вос­произведение в сознании информации - общие свойства нейрон­ных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружа­ющей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как планирование успешных действий, так и пред­намеренное избегание ошибок. Соответственно, в последние деся­тилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь ничтожная доля общей осознаваемой сенсорной информации. С другой стороны, большин­ство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофическими, как и отсутствие способ­ности к научению и памяти.

По длительности хранения информации различные авто­ры выделяют несколько вариантов памяти, однако их продолжитель­ность не согласуется в разных классификациях. Выделяют также сенсорную память (неточное название - «иконическая память»), которая соответствует длительности ощущений после прекраще­ния действия сигнала, например звука, света.

Во-первых, «сенсорную память» необосновано называют осо­бым видом памяти, так как нет воспроизведения в сознании инфор­мации или опыта (воспоминания), а есть продолжение ощущения после выключения раздражителя - как результат инерционности анализаторов, например, ощущение прикосновения, которого уже нет.

Во-вторых, все противоречия о длительности хранения инфор­мации можно исключить, положив в основу классификации не дли­тельность хранения информации, а механизмы - электрофизиоло­гические процессы, биохимические реакции и структурные изменения в нейронах и синапсах ЦНС. При этом идея длительно­сти хранения информации также сохранится - кратковременная, промежуточная и долговременная память.

Кроме того, в раннем онтогенезе следует выделить память импринтинга(см. гл. 13.5). Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних генов - с-[оз и с-]'ип, функцией которых является перестройка работы генети-

ческого аппарата нервных клеток под влиянием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга запечатляется у взрослых животных действие жизненно значимых подкрепляющих факторов. По мере индивидуального развития животных механизм имприн­тинга все больше уступает место другим механизмам памяти.

А. Кратковременная память обеспечивает удержание и воспроизведение оперативной информации. Ее объем составля­ет примерно 7±2 единицы. Основным свойством данной разно­видности памяти является ее непродолжительность. Хране­ние информации в кратковременной памяти длится секунды, минуты.

Механизм кратковременной памяти. Единой теории до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информа­ции начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, выделение раз­личных медиаторов в синаптическом аппарате мозга). Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной па­мяти лежит импульсная активность нейронов и, в частности, цир­куляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло при­менение в лечебных целях электрошока - сильного электрическо­го воздействия на головной мозг. Как выяснилось, после электро-" шока, так же как и после механической травмы мозга в результате сотрясения, наркоза, наблюдается ретроградная амнезия, прояв­ляющаяся в том, что человек полностью забывает о событиях, пред­шествовавших электрическому или механическому воздействию на мозг. По длительности ретроградной амнезии можно получить пред­ставление о времени консолидации памяти (лат. сопзоНаа.хю -упрочение, укрепление, объединение) - времени перехода крат­ковременной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколь­ко десятков минут (в опытах на крысах, у которых после выра­ботки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 и более минут после начала обучения, при более раннем воздействии на мозг навык исчезал).

Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии у человека привели к формулировке одной из первых гипотез о меха­низме кратковременной памяти - гипотезе реверберации (цир­куляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Счи­тают, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности им­пульсов, передающихся от нейрона к нейрону (см. рис. 5.8). Допус-

кают, что пока циркуляция продолжается, сохраняется нейрональ-ный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Полагают, что развитие амнезии при травмах головного мозга, при электрошоке возникает вслед­ствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках вза­имосвязанных нейронов.

Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с на­шим повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обу­чения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электро­физиологическим данным, подобная реверберация по крайней мере возможна. Так, при выработке инструментальных условных реф­лексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ (в частности, амплитуды вызванных потен­циалов).

Результаты исследований подтверждают представление об элек­трофизиологическом происхождении кратковременной памяти (ВПСП, ПД, медиаторы), поэтому ее можно назвать электрофи­зиологической памятью.

Б. Промежуточная память - это процесс перевода крат­ковременной памяти в долговременную (консолидация памяти), который продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 4 ч. Таким образом, дли­тельность промежуточной памяти от нескольких минут до 4 ч. На данном этапе электрофизиологические процессы запускают с по­мощью вторых посредников биохимические реакции. Поэтому данный период переработки поступившей информации и запоми­нания ее следует назвать нейрохимической памятью.По дли­тельности хранения информации ее следует назвать промежуточ­ной памятью (между кратковременной и долговременной). В этот период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора синтеза ДНК - азидотимина - препятствует переходу промежу­точной памяти в долговременную. Этот вид памяти изучен пока очень слабо.

В. Долговременная память. Ее основой являются структур­ные изменения в нейронах, длительность - часы - дни и на протя­жении всей жизни при повторении информации, ее объем прак­тически безграничен. Долговременная память устойчива к мозговым нарушениям. Она формируется с помощью кратковре­менной и промежуточной памяти, при этом важную роль играют синаптические процессы.

Важную роль в консолидации памяти играют нейропепти-ды. Показано, что пептиды могут находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующих медиаторов. Например, вместе с норадреналином часто выделяются нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокининином, энкефалином; ацетилхолин - с вазоактивным интестинальным пептидом, энкефа­лином, люлиберином; серотонин - с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином (И. П. Ашмарин). Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях зависит от частоты ра­боты нейрона, при этом избыточное выделение пептида-спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов.

Роль синтеза белка. Активно разрабатывается гипотеза X. Хи-дена о белковой природе памяти, согласно которой процесс фикса­ции информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений молекул РНК. При этом молекула белка ста­новится чувствительной к специфическому узору импульсного по­тока, т. е. она узнает афферентный поток импульсов. Гипотеза о белковой природе долговременной памяти подтверждается экспе­риментально.

Так, если синтез белка, обычно начинающийся в мозгу живот­ного во время сеанса выработки условного рефлекса и длящийся много часов, блокировать, долговременного научения не произой­дет. Его подавление не влияет (по крайней мере, в опытах на животных) на кратковременную память. Это еще один важный аргумент в пользу того, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны. Однако процессы перево­да информации из одной формы в другую остаются невыяснен­ными. На основании изложенного все виды памяти по механизмам их формирования обосновано назвать: электрофизиологическая (кратковременная), нейрохимическая (промежуточная) и струк­турная (долговременная) память.

Гиппокамп выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов, он обеспечивает консолидацию памяти -перевод кратковременной памяти в долговременную.

Мозг работает как единое целое, но имеется и специализация -конкретный процесс научения затрагивает определенную популя­цию нейронов и областей мозга. Так, височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации, патология височ­ной коры ведет к потере долговременной памяти. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость.

ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ

Научение - выработка в онтогенезе приспособительных форм поведения организма, в том числе и навыков физического труда.

Существуют несколько классификаций научения. Выделим три основные группы преимущественно по критерию активности жи­вотного или человека в ходе научения: а) пассивное (реактив­ное) научение, б) активное (оперантное) научение (лат. орегаНо - действие), в) научение с помощью наблюдения.

А. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно (не прилагая целенаправленных усилий, действий, активности) реагирует на какие-то внешние фак­торы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы.

1. Угасание ориентировочной реакции (рефлекса - «что такое?», по И. П. Павлову). Если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, то последний прекращает на него реагировать, развивается привыкание (габитуация). Ориен­тировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборато­рии, где находится подопытное животное (собака), первоначально вызывает у него ориентировочную реакцию: поворот головы, ушей в сторону источника звука. После многократного повторения звука, не сопровождающегося другими воздействиями на животное, после­днее прекращает на него реагировать.

2. Импринтинг - запечатление в памяти новорожденного ок­ружающей действительности. Импринтинг - особая форма ассо­циативного научения, основанная на врожденной предрасположен­ности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма. В частно­сти, К. Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инку­баторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гу­сята в момент вылупления, была не их биологическая мать, а сам К. Лоренц. Произошло удивительное явление: вместо того, чтобы присоединяться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за К. Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью (рис. 13.5).

Различают несколько разновидностей (форм) проявления имп-ринтинга. 1. Запечатлевание образов и объектов: родителей, бра­тьев, сестер, вида пищи и т. д. 2. Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имита­ционное поведение. Разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг - половое поведение особей внутри своего вида. Но половое поведение у животных может быть направлено

11—247

и на особь другого вида, с которой воспитывался детеныш. Напри­мер, половое поведение кота будет направлено не на кошку, а не собаку, если кот с момента рождения «воспитывался» вместе с со­бакой. 3. Реакция следования - «слепое» (автоматическое) следо­вание новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наи­более демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования животных у ребенка является улыбка, постоянная смена мимики, появление комплекса оживле­ния уже на 2-м месяце жизни.

3. Классические условные рефлексы по И. П. Павлову и их торможение при неподкреплении. Например, на звук колоколь­чика у собаки выработали условный рефлекс слюноотделения (это и есть научение). Однако если колокольчик применять многократ­но без подкрепления, слюноотделение на звук колокольчика пре­кратится (собака научилась не реагировать, так как не получает подкрепление, - рефлекс заторможен).

Б. Активное (оперантное) научение - это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения, действия. Имеется два основных подобных вида научения - метод проб и ошибок и инструментальный услов­ный рефлекс.

1. Метод проб и ошибок. Американский ученый Э. Торндайк (1890), видный бихевиорист (англ. Ьепауюиг - поведение), поме-

щал голодных кошек в так называемые проблемные клетки, кото­рые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-то определенные действия - тянула за веревку, приподнимала за­порный крючок и т. д. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки, т. е. уве­личения числа проб и ошибок, скорость выполнения задачи возра­стала.

2. Инструментальный условный рефлекс. Научение может проводиться по сигналу с целью избавления или избегания непри­ятного воздействия, например, раздражения электрическим током, пропускаемым через металлическую сетку пола, получения еды и т. п. Так, животное (крыса) по световому сигналу нажимает на ры­чаг и выключает электрический ток, чтобы избежать или избавить­ся от раздражения. Крыса также научается реагировать на свето­вой раздражитель - нажимает на рычаг, чтобы получить пищу, т. е. она использует какой-то инструмент - отсюда и название этого вида научения.

В. Научение путем наблюдения (дети повторяют действия родителей, гимнаст зрительно запоминает спортивные упражнения и т. д.).

Следует подчеркнуть, что в конкретных ситуациях для дости­жения того или иного полезного приспособительного результата индивидуум чаще всего реализует не один, а несколько видов научения. Частное научение (обучение игре на музыкальном ин­струменте, обучение работе на компьютере и т. д.) по своей струк­туре всегда является комплексным. Как отмечалось выше, тормо­жение условных рефлексов также является одним из видов научения.