Структурно-функциональные особенности слюнных желез
Слюнные железы функционируют как экзо- и эндокринные железы. Большую часть желез составляют экзокринные клетки, синтез секрета в которых носит циклический характер и связан с процессами пищеварения.
В составе малых и больших желез различают концевые (секреторные) отделы — ацинусы и выводные протоки, которые обильно снабжены сетью кровеносных сосудов и нервных волокон.
Эпителий ацинусов вырабатывает и выделяет пищеварительный секрет. Выводные протоки выполняют двоякую функцию: транспорт и выработку различных компонентов секрета, реаб-сорбцию и окончательное его формирование. По своему строению подъязычная железа является трубчатой, околоушная — альвеолярной, а поднижнечелюстная — альвеолярно-трубчатой (рис. 6.14).
Основным компонентом всех пищеварительных желез являются секреторные клетки — гландулоциты, которые у всех позвоночных представлены производными эпителия. Эпителиальная ткань выполняет пограничную функцию, обеспечивая взаимосвязь организма с окружающей средой. Эпителий в процессе эволюции органов пищеварения приобретает способность к выработке и выделению пищеварительных секретов.
Секреторные клетки пищеварительных желез относятся к производным двух типов эпителиальной ткани: эктодермаль-ной и энтодермальной природы. К производным эктодермы относится секреторный эпителий желез ротовой полости, в том
![]() |
![]() |
числе больших слюнных желез и пищевода. Такие железы образованы не менее чем двумя слоями клеток, характеризуются вертикальной анизоморфностью, причем внутренний слой образует просвет концевого отдела, а второй слой представлен миоэпителиальными клетками, способными к сокращению. К производным энтодермального эпителия относятся все осталь-
ные секреторные элементы пищеварительной системы. Этот эпителий сохраняет однослойность и горизонтальную анизо-морфность.
Большие слюнные железыротовой полости (околоушная, поднижнечелюстная и подъязычная) относятся к многоклеточным внеэпителиальным, концевые отделы которых располагаются вне слизистой оболочки пищеварительного канала, а длинные выводные протоки открываются в просвет пищеварительной системы. Мелкие железы ротовой полости относятся также квнеэпителиальным многоклеточным железам, но их концевые отделы располагаются в соединительной ткани слизи-
стой оболочки, а выводные протоки открываются на поверхность слизистой. Характер секреции различен и связан с типами гландулоцитов в больших и малых слюнных железах.
Околоушная железа (рис. 6.15) содержит клетки, вырабатывающие белковый (серозный секрет). Органоиды расположены гетерополярно, что отражает физиологическую направленность процессов вдоль продольной оси клетки от ее базаль-ного к апикальному полюсу. Особенностью также является мощное развитие в базальной части гранулярной эндоплазматичес-кой сети, что указывает на высокий уровень синтеза белка в этих клетках. Белоксинтезирующие клетки характеризуются сильно развитым комплексом Гольджи, содержащим большое количество гранул, представляющих собой разные стадии формирования секрета.
Клетка ограничена мембраной—плазмолеммой, которая образует микроворсинки. Связь между клетками осуществляется образованными на боковых поверхностях плазмолеммы складками или с помощью десмосом. Между складками плазмолеммы проходят межклеточные секреторные капилляры, которые вместе с микроворсинками увеличивают активную поверхность секреторных клеток. Ядро белковых секреторных клеток овальной или округлой формы, расположено вблизи базальной части, окружено двойной мембраной. На ее наружной поверхности располагаются рибосомы, внутренняя граничит с гранулами и основным веществом кариоплазмы. В оболочке ядра находятся поры, через которые вещества могут проходить в обоих направлениях, осуществляя связь ядра с цитоплазмой. Наружная ядерная мембрана продолжается в цитоплазме в виде мембран эндоплазматической сети, которые образуют внутриклеточную систему канальцев, соединенных с наружной мембраной клетки. Возможно, через эту систему канальцев клетка взаимодействует с окружающей ее средой.
Митохондрии, содержащиеся в основном в базальной и средней частях цитоплазмы ацинарных клеток, обеспечивают энергетические процессы, необходимые для синтеза белкового секрета в клетках.
Важным признаком секреторных клеток являются специфические секреторные включения в цитоплазме в виде капель, вакуолей или плотных гранул. В апикальных частях клеток околоушных желез располагаются зимогенные гранулы, окруженные мембраной. Они могут быть разной величины и заполнены матриксом различной электронной плотности. Секрет многих серозных клеток не является чисто белковым, содержит гли-козаминогликаны и гликопротеиды.
Для поднижнечелюстной и подъязычной желез характерно наличие гландулоцитов с серозным и слизистым секретами. Слизистый секрет относится к мукопротеидам. Элек-
тронно-микроскопические исследования показали, что слизистые клетки ацинусов поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез также ограничены с наружной поверхности выраженной плазматической мембраной, имеющей микроворсинки. Между ацинарными слизистыми клетками больших слюнных желез имеются межклеточные капилляры, менее развитые, чем в серозных клетках. В цитоплазме слизистых клеток располагается небольшое, часто деформированное и оттесненное к базальной части ядро мембраны. Вокруг ядра располагается гранулярная эндоплазматическая сеть, рибосомы которой дают интенсивную реакцию на РНК. Гранулярная сеть в слизистых клетках развита слабее, чем в серозных; прозрачные секреторные гранулы занимают апикальную часть клетки; аппарат Гольджи более развит в клетках подъязычной слюнной железы.
К смешанным железам относят также щечные, губные и переднюю язычную малые слюнные железы. Небные малые слюнные железы содержат клетки, продуцирующие чисто слизистый секрет.
В зависимости от локализации и места впадения выводного протока слюнные железы делятся на железы преддверия полости рта (щечные, губные, околоушные) и собственно полости рта (поднижнечелюстные, подъязычные, железы языка, твердого и мягкого неба, дна полости рта).
Большое количество малых слюнных желез преддверия полости рта величиной с горошину и меньше рассеяно в области губ. В подслизистой основе, выходящей из собственной пластинки слизистой оболочки и примыкающей к мышцам, содержится большое количество сосудов, жировой ткани и концевых отделов смешанных губных слюнных желез. Это сложные альвеолярно-трубчатые белково-слизистые железы с преобладанием слизистых клеток, число которых уменьшается в направлении от средней линии к периферии. Выводные протоки этих желез открываются в преддверие полости рта.
Щечные железы находятся, как правило, в межмышечных пространствах, но могут локализоваться и за пределами щечных мышц. В области щеки концевые отделы смешанных слюнных (преимущественно слизистых) желез располагаются в ее подслизистой основе. Количество желез увеличивается в пере-днезаднем направлении.
В подслизистой основе передней поверхности мягкого неба находятся концевые отделы слизистых слюнных желез собственно полости рта, между которыми располагаются прослойки жировой ткани. На задней поверхности мягкого неба концевые отделы смешанных и слизистых слюнных желез располагаются в собственной пластине слизистой оболочки. В области мягкого неба концевые отделы малых слюнных желез
могут проникать из подслизистой основы между пучками мышечных волокон; их количество также увеличивается в пере-днезаднем направлении.
Железистая зона твердого неба занимает его дисталь-ные 2/3. Подслизистая основа содержит концевые отделы слизистых слюнных желез. Между скоплениями концевых отделов или между жировыми дольками перпендикулярно к поверхности твердого неба проходят толстые пучки коллагеновых волокон, вплетающихся в собственную пластинку слизистой оболочки. Они прикрепляют ее к надкостнице и обеспечивают неподвижность слизистой несмотря на присутствие подслизистой основы.
Подслизистая основа дна полости рта содержит дольки жировой ткани и мелкие слюнные железы.
В передних отделах нижней поверхности языка находятся смешанные слюнные железы. Их концевые отделы расположены в глубине собственной пластинки и в подслизистой слое, но могут проникать в соединительнотканные прослойки между пучками мышечной ткани.
На языке железы расположены по нижней поверхности кончика и в области корня между листовидными и желобо-видными сосочками. Выводные протоки каждой малой слюнной железы открываются в полость рта самостоятельно.
Общая масса слюнных желез сопоставима с массой поджелудочной железы. Количество выделяемой слюны составляет около 20 % массы потребляемой пищи, при этом '/3 слюны секретируется околоушной железой.
Клинические наблюдения показывают, что частота поражений отдельных желез зависит от их анатомических и гистологических особенностей, а также от количества и состава выделяемого секрета. Обычно в воспалительный процесс вовлекаются околоушные железы, что объясняют наличием узких и сильно разветвленных протоков, малым содержанием муцина, низкой устойчивостью серозных энзимопродуцирующих железистых ацинусов к токсическим воздействиям. Воспаление под-нижнечелюстной железы встречается реже, чем околоушной. Преимущественную локализацию слюнных камней в подниж-нечелюстной железе связывают с медленным током секрета в протоках и выделением более густой и богатой муцином слюны по сравнению с околоушной железой. Воспалительные заболевания подъязычной железы и малых слюнных желез полости рта отмечаются значительно реже.
Секреторный цикл
Поступление веществ в секреторную клетку.Из кровеносных сосудов в секреторные клетки ацинусов поступают вода, не-
органические вещества и низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Они проходят ряд барьеров между просветом капилляров и цитоплазмой секреторной клетки.
В процессе транспорта веществ из капилляра наблюдаются изменения структуры его базальной мембраны, субэндотели-ального пространства и эндотелиальных клеток. Далее вещества проходят перикапиллярное пространство, базальную мембрану ацинуса и базальную мембрану секреторной клетки. Все мембраны обладают свойством проницаемости, обеспечивающим поступление веществ в клетку и распределение их между клеткой и средой. Поступление крупномолекулярных веществ в железистую клетку осуществляется с помощью пиноцитоза, низкомолекулярных — путем диффузии.
Поступающие в железистую клетку вещества являются исходным материалом не только для образования секреторного продукта, но и для обмена веществ самой железистой клетки.
Синтез, транспорт и формирование белкового секретав слюнных железах подчиняются общим закономерностям. Процесс начинается в ядрышках ядер, они увеличиваются в размерах, их РНКсоединяется с белком и в виде рибосом поступает в цитоплазму. Показано, что при голодании количество рибосом в клетках околоушной железы значительно уменьшается, а после кормления увеличивается в 2—3 раза. На молекулах ДНК ядра идет синтез информационной и транспортной рибонуклеиновых кислот, которые несут информацию о первичной структуре белка к синтетическому аппарату клетки — свободным рибосомам и рибосомам гранулярной эндоплазматичес-кой сети. К рибосомам подходит информационная РНК, объединяя их в комплексы — полисомы, на которых осуществляется синтез структурных белков из аминокислот.
В ацинарных клетках осуществляется синтез двух видов белков — структурного, идущего на построение компонентов клетки, и секреторного, выделяющегося из клетки в виде гранул. Фаза транспорта, созревания и формирования белкового секрета связана с функцией комплекса Гольджи. Секреторные продукты, образовавшиеся в канальцах гранулярной эндоплаз-матической сети, перемещаются в зону комплекса Гольджи. В слепых концах канальцев эндоплазматического ретикулума накапливается секреторный продукт, и канальцы расширяются. Процесс транспорта первичного секреторного продукта в зону комплекса Гольджи требует затрат энергии, о чем свидетельствует большое количество митохондрий в этой области. Показано, что белковый секрет образуется в секреторных клетках ацинусов и в эпителиальных клетках вставочных протоков, где особая роль принадлежит процессам образования секрета
с участием ядра. Выделение секреторного продукта из клетки стимулирует ядерный синтез белка.
Синтез, транспорт и формирование слизистого секретапроисходит в пластинчатом комплексе Гольджи. Во время синтеза слизистыми клетками гликопротеидов их углеводный компонент соединяется с белковым компонентом муцина, синтезируемым на рибосомах пластинчатого комплекса.
Большинство секретов представляет собой сложные комплексные соединения (гликопротеиды, мукопротеиды, липо-протеиды, гликолипопротеиды и др.). Различный процент содержания белков, углеводов и других веществ определяет преимущественно белковый (протеидный) или слизистый (поли-сахаридный) состав секрета. Все секреторные белки относятся к классу гликопротеидов, т.е. связаны с углеводами.
Секреторные гранулы околоушной железы млекопитающих содержат наряду с белковым полисахаридный компонент: в них обнаружены гликопротеиды, нейтральные и кислые мукопо-лисахариды, содержащие сиаловую кислоту, сиаломуцины и сульфомуцины.
В секреторных гранулах слизистых клеток концевых отделов поднижнечелюстной слюнной железы выявлены нейтральные и в большем количестве кислые мукополисахариды.
В слизистых клетках подъязычной слюнной железы выявлены сиаломуцины, сульфомуцины и фукозомуцины.
Синтез гликопротеидного секрета осуществляется на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети, расположенных в ее базальной части. Здесь из аминокислот синтезируется белковая часть секрета, который перемещается в мешочки комплекса Гольджи. В последних к белку присоединяются углеводы, синтезируемые из простых Сахаров, а также сульфат. По мере наполнения гликопротеидами мешочки отсоединяются в виде глобул, которые перемещаются к клеточной мембране, где происходят их разрыв и выделение секрета.
Фаза накопления секрета. Вжелезах с периодической секрецией накопление гранул происходит в ацинарных клетках, которые выполняют роль временных депо пищеварительных ферментов, представленных в виде зимогенов. Белковые и слизистые гранулы окружены липопротеидными мембранами, предохраняющими зимогены от активации.
Фаза выделения секрета(экструзия) осуществляется путем экзоцитоза. В апикальной части клетки происходит совмещение мембран гранул зимогена и плазматической мембраны с образованием отверстия, через которые выделяется секрет. По мере освобождения гранул зимогена мембраны гранул включаются в состав мембраны апикальной части клетки.
В клетках околоушной железы описан способ выделения
секрета без разрыва мембран гранул и цитоплазмы клеток, осуществляемый в результате диффузии растворенного секрета через обе неповрежденные мембраны.
В период выделения секрета в апикальной части секреторных клеток повышается активность АТФазы и щелочной фос-фатазы, которые регулируют проницаемость клеточных мембран.