Эволюционная роль отношений хищник-жертва, паразит-хозяин конкуренция и мутуализм
Движущими силами, или причинами, эволюционного развития являются борьба за существование и естественный отбор. Борьба за существование признается причиной эволюции потому, что этим понятием обобщенно обозначаются все противоречия между самими организмами, а также организмами и абиотической средой, которые складываются в биогеоценозах. Согласно же диалектической концепции противоречия выступают причиной развития любой формы материи. Противоречия как причина биологической эволюции разрешаются благодаря выживанию и размножению более приспособленных организмов, т. е. естественным отбором. Отбор определяет содержание эволюции: создание новых адаптации, образование видов и прогрессивное развитие живой природы. Вот почему изучение борьбы за существование и естественного отбора составляет центральную задачу эволюционной теории.
Борьба за существование — явление уникальное, не имеющее аналогов ни в физическом мире, ни в человеческом обществе. Стремление организмов выжить и оставить потомство составляет исходное условие борьбы за существование.
Общая характеристика борьбы за существование. Борьба за существование есть сложный процесс противоречивых взаимодействий особей одного и разных видов, который через уничтожение менее приспособленных организмов ведет к естественному отбору. Закономерным следствием борьбы за существование является снижение численности особей каждого поколения.
Ч. Дарвин полагал, что борьба за существование есть объективный процесс, вызываемый противоречием между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью реальных средств для этого. Дальнейшие исследования внесли поправки в это положение. Оказалось, что борьба за .существование не всегда вызывается недостатком пищи при перенаселении или ограниченностью территории обитания и размножения. Нередко наблюдается борьба между хищником и жертвой при избытке пищи для него или между хищниками при явном территориальном обеспечении, вызываемая просто агрессивностью хищника. Вместе с тем положение Дарвина о противоречии между количеством нарождающегося в каждом поколении потомства и препятствиями на пути выживания его до следующего .размножения составляет основу современного понимания сущности и причин борьбы за существование.
Формы борьбы за существование. Известны две основные формы борьбы за существование: конкуренция и прямая борьба.
Конкуренция. Конкуренция — ведущая форма борьбы за существование, так как именно в состязании проявляются основные противоречия между организмами, выступающие источником их эволюции. Конкуренция вызывается, с одной стороны, одинаковыми биологическими потребностями (пища, условия размножения и т.д.), с другой — одинаковыми возможностями их удовлетворения. У шмеля и белки пищевые интересы различны, и нечего «делить», и поэтому они не вступают в конкуренцию, з то время как белки активно конкурируют друг с другом за пищу, особенно в условиях ее дефицита. В конкуренции ярко проявляется активная роль организмов в борьбе за жизненные средства. В зависимости от объекта конкуренции можно выделить три ее разновидности: трофическую, топическую и репродуктивную.
Трофическая конкуренция обусловлена у животных потребностями в одинаковой пище, у растений — в одних и тех же питательных веществах (вода, минеральные соли) и солнечной энергии, необходимых для фотосинтеза. Трофическая конкуренция происходит между особями как одного, так и разных видов.
Внутривидовая трофическая конкуренция носит наиболее ■стрый характер, так как в нее вступают особи, одинаковые по морфофизиологической конституции и поэтому имеющие потребности в одинаковой пище. Это положение, выдвинутое Дарвином, подтвердилось множеством опытов на простейших, растениях и многоклеточных животных.
На протяжении многих лет экологи ставили опыты по изучению внутривидовой трофической конкуренции у малого мучного хрущака (Tribolium confusum). При плотности, превышающей тшальную (перенаселение), внутривидовая конкуренция у мучного жука обострялась настолько, что переходила в каннибализм — хрущаки начинали поедать отложенные самками яйца. Из опытов по изучению роли перенаселения в ^эволюции на вримере ряда растений (кок-сагыз, морковь, свекла, марь белая)
I сделан вывод об избирательном выживании особей, лучше приспособленных к добыванию питательных веществ и влаги, имеющих большую скорость роста. При этом была установлена интересная закономерность: уменьшение площади питания при той же численности у мари белой вызывало сокращение средней овитости растения, однако-с сохранением общей урожайности семян на всех растениях. Способность растений при изменении площади питания адаптивно изменять уровень ростовых процессов и сохранять соответствующую этому уровню плодовитость получила название аккомодации роста. Таким образом, в условиях перенаселения только при крайне сильных загущениях наблюдается угнетение всех особей и даже их гибель в начальной фазе развития. В подавляющем же числе случаев конкуренция приводит к отбору лучше приспособленных к питанию особей и общему явлению аккомодации роста.
Внутривидовая трофическая конкуренция может возникать не только в условиях большой плотности. Она всегда наблюдается там, где сталкиваются пищевые интересы особей, что может происходить и при относительной их разреженности в пространстве. Это характерно для животных, активно защищающих свое: охотничьи участки, особенно для хищников с агрессивным поведением.
Внутривидовая трофическая конкуренция может быть не только индивидуальной, т. е. происходить между отдельными особями. В конкуренцию за пищу вступают и группы генетически однородных особей (колонии, семьи). Такую конкуренцию называют групповой (или межгрупповой). Примером ее может служить конкуренция за пищу между двумя семьями волков, охотничьи участки которых перекрываются.