Сенсорная функция слизистой оболочки полости рта

Слизистая оболочка покрывает все структуры (кроме зубов) по­лости рта и имеет значительную площадь. В определенных ситу-

ациях она является протезным ложем, на которое накладыва­ют зубные протезы. Слизистая оболочка часто травмируется и поражается при стоматологических заболеваниях и заболеваниях внутренних органов, что отражается на ее сенсорной функции. Рецепторы слизистой оболочки полости рта представлены либо свободными нервными окончаниями в виде пластинок, пуговок, спиралей (первично-чувствующие рецепторы), либо специальными образованиями, например вкусовыми клетками (вторично-чувствующие рецепторы).

3.1.1. Тактильная рецепция

Тактильная рецепция слизистой оболочки полости рта обес­печивает возникновение ощущения прикосновения, давления и вибрации.

На прикосновение реагируют тельца Мейснера, расположен­ные в поверхностных слоях собственно слизистой оболочки. При усилении механического раздражения реагируют диски Мер-келя, расположенные в более глубоких слоях эпителиального слоя слизистой. Чувство давления, а также реакция на вибра-

цию (прерывистое давление) возникают при раздражении телец Пачини, располагающихся в глубоких слоях слизистой

(рис. 3.1).

Тактильные рецепторы находятся в строгой функциональ­ной взаимосвязи с механорецепторами пародонта и с пропри-орецепторами жевательных мышц. Их взаимодействие опреде­ляет участие мышц в акте жевания. По функциональным осо­бенностям тактильные рецепторы подразделяют на фазные и статические.

Статические тактильные рецепторывозбуждаются в основном при продолжительном статическом раздражении, например при наложении съемных протезов. Они менее чувствительны, чем фазные, обладают более длительным латентным периодом, медленно адаптируются.

Фазные тактильные рецепторывозбуждаются при динамичес­ком раздражении; они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Эти ре­цепторы возбуждаются, например, при недостаточно прочной фиксации съемного зубного протеза. Свойства тактильных ре­цепторов играют большую роль в процессах адаптации к съем­ным зубным протезам.

На спинке языка функцию осязания обеспечивают нитевид­
ные сосочки. Они имеют вид конусообразных возвышений,
плотно прилегают друг к другу, поэтому поверхность языка
имеет бархатистый вид. Эпителий, покрывающий нитевидные
сосочки, ороговевает. Слущивание поверхностного слоя эпи­
телия нитевидных сосочков является выражением физиологи­
ческого процесса регенерации. При нарушениях функции ор­
ганов пищеварения, общих воспалительных и инфекционных
заболеваниях отторжение поверхностного слоя эпителия ните­
видных сосочков замедляется и язык приобретает вид «обло­
женного».

Тактильные рецепторы в различных отделах челюстно-ли-цевой области распределены неравномерно. Наиболее плотно они расположены на кончике языка, слизистой оболочке и красной кайме губ. Вероятно, это обусловлено тем, что дан­ные образования являются первой инстанцией анализа меха­нических свойств веществ, поступающих в полость рта. Верх­няя губа (слизистая оболочка и красная кайма) более чувстви­тельна к механическим раздражениям, чем нижняя. Сравни­тельно высок уровень тактильной чувствительности слизистой оболочки твердого неба. Это имеет особое значение при апро­бации пищи на съедобность (фаза ориентировочного жевания), ^аа также при формировании пищевого комка и в начале глота­ния, поскольку информация от расположенных здесь рецеп­торов входит в состав пусковой афферентации.

Наименьшей тактильной чувствительностью обладает сли­зистая оболочка вестибулярной поверхности десен. В области десневых сосочков установлен убывающий градиент чувстви­тельности влево и вправо вглубь от центра альвеолярной дуги (табл. 3.1), причем с правой стороны чувствительность выше, чем с левой. Наличие асимметрии объясняется особенностями иннервации: наибольшее количество нервных рецепторных образований находится на правой стороне лица.

Проводниковый отдел тактильного анализатора. От большинства механорецепторов информация в централь­ную нервную систему проводится по толстым (диаметр до 8— 10 мкм) миелиновым волокнам типа А-бета со скоростью 30— 70 м/с. Первый нейрон находится в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, второй — в продолговатом мозге, третий — в зрительном бугре.

Центральный (корковый) отдел тактильной сенсор­ной системы локализуется в задней центральной извилине (IV нейрон) — I и II сенсорных областях коры большого мозга.

Исследование тактильной чувствительности (эстезиометрия) проводят методом определения абсолютных порогов с помо­щью аппарата Фрея или пространственных порогов циркулем Вебера.

3.1.2. Температурная рецепция

Тепловые рецепторы гистологически представлены тельцами (гроздьями) Руффини, холодовые — колбами Краузе. Рецеп­торы холода расположены в эпителии или непосредственно под ним, рецепторы тепла — преимущественно в нижнем и верх­нем слоях собственно слизистой оболочки. Эти особенности обусловливают более высокую чувствительность слизистой обо­лочки к холоду, нежели к теплу.

Для тепловой чувствительности характерно наличие возрас-

тающего градиента от пе­редних отделов полости р_Та к задним отделам, а д_ЛЯ холодовой чувстви­тельности — убывающего градиента чувствительнос­ти в этом же направлении (рис. 3.2). Преобладание хо­лодовых рецепторов в пе­редних отделах полости рта, а тепловых — в зад­них обусловлено специ­фичностью их функций и значимостью в процессах терморегуляции организма. Холодовая сенсорная сис­тема, являясь ведущей в терморегуляции организ­ма, быстрее и адекватнее откликается на изменение температуры внешней сре­ды, в то время как тепло­вая афферентация сигна­лизирует в основном о температурном гомеостазе самого организма.

Слизистая оболочка щек малочувствительна к холоду и еще меньше — к теплу. Восприятие тепла полностью отсутствует в центре твердого неба, а центральная часть задней поверхности языка не вос­принимает ни холодовые, ни тепловые воздействия. Высокой чувствительнос­тью к температурным раз­дражениям обладают кон­чик языка и красная кай­ма губ. При приеме пищи в первую очередь раздра­жаются именно эти обла­сти. Информация о темпе-

ратуре веществ от этих областей в случае необходимости мо­жет включать соответствующие защитные реакции.

Проводниковый и центральный отделы темпе­ратурного анализатора. От рецепторов холода отходят тонкие миелиновые волокна типа А-дельта диаметром 1—4 мкм и скоростью проведения возбуждения 5—15 м/с, а от рецепто­ров тепла — безмиелиновые волокна типа С диаметром 0,5—1 мкм и скоростью проведения 0,5—2 м/с. Чувствительные ган­глии, где расположен I нейрон, относятся к соответствующим нервам, которые иннервируют различные участки слизистой оболочки полости рта. Локализация II, III,а также IV нейро­на (корковый отдел) температурного анализатора соответствует тактильному анализатору, поскольку оба они относятся к со-матосенсорному виду чувствительности.

Исследование температурной чувствительности проводят ме­тодом холодовой или тепловой термоэстезиометрии путем оп­ределения дифференциальных порогов, а также методом фун­кциональной мобильности.

Вкусовая рецепция

Специфической особенностью сенсорной функции слизистой оболочки полости рта является ее вкусовая чувствительность.

Вкусовые рецепторные клетки собраны во вкусо­вые почки (у человека их около 2000). Вкусовые почки нахо­дятся преимущественно в сосочках языка: грибовидных, лис­товидных, желобовидных (рис. 3.3). Грибовидные сосочки, в основном локализуются на кончике языка. Листовидные сосочки в виде 3—8 параллельных складок длиной 2—5 мм расположе­ны в основании боковой поверхности языка. Желобовидные сосочки в количестве 9—15 (их число всегда непарное) лока­лизованы в области корня языка в виде перевернутой римс­кой цифры V. Валик слизистой оболочки, окружающий каж­дый желобовидный сосочек, отделяется от него глубокой бо­роздой, куда открываются протоки мелких белковых желез (железы Эбнера). Сами железы располагаются у основания со­сочков в межклеточной соединительной ткани. Секрет этих желез увлажняет и растворяет вкусовые вещества, попавшие на поверхность сосочков, а также способствует удалению из сосочков остатков пищи. Таким образом, секрет желез как бы «прополаскивает» сосочек, увеличивая возможность последу­ющего контакта с другими порциями пищевого раздражителя.

Отдельные вкусовые почки расположены на мягком небе, задней стенке глотки и надгортаннике.

Проводниковый и центральный отделы вкусо­вого анализатора. Внутрь каждой вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта по-

лучают нервные волокна от различных нервов. Так, вкусовые почки передней трети языка — от барабанной струны, входя­щей в состав лицевого нерва; задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин — от языкоглоточного нерва, а вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, яв­ляющегося ветвью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отрост­ками биполярных нейронов, расположенных в соответствую-

щих чувствительных ганглиях, представляющих I нейрон про­водникового отдела вкусового анализатора. Центральные отро­стки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолго­ватого мозга, ядра которого представляют IIнейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к яд­рам зрительного бугра (IIIнейрон). Центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору, где расположен IV нейрон.

Корковый центр вкуса локализован в нижней части соматосенсорной зоны коры, в области представительства язы­ка, а также в области подошвы передней центральной изви­лины. У человека представительство вкусовых рецепторов на­ходится в коре островка и вокруг него. Большая часть нейро­нов этих областей мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицеп-тивные раздражители.

Механизм вкусовой рецепции.Сладкое или горькое вкусо­вое вещество, растворяющееся в слюне, «протекает» в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокалик-сом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» и «горькочувствую-щие» рецепторные белки. При воздействии солей и кислот изменяется концентрация электролитов около вкусовой клет­ки. В каждом случае повышается проницаемость мембраны вку­совой клетки, возникает движение ионов, происходит депо­ляризация мембраны и образование рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основа­нию.

Во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, се-ротонин, а также гормоноподобные вещества белковой при­роды), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического (генератор­ного) потенциала, а затем потенциалов действия во внесинап-тических отделах нервного волокна. Эти возбуждения переда­ются в другие структуры вкусовой сенсорной системы.

В нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного качества возникает импульсация определенной ча­стоты, продолжительности и рисунка (паттерн нервной актив­ности), который и определяет ощущения различного вкуса.

Методы исследования.Исследование вкусовой чувствитель­ности проводят методом определения порога вкусового ощу­щения (густометрия), а также методом функциональной мо­бильности.

Метод пороговой густометрии позволяет определить порог вкусового ощущения отдельно для каждого вкусового веще-

ства — сладкого, соленого, кислого и горького. Так, для слад­кого пороговой концентрацией является 0,1 % водный раствор сахара, для кислого — 0,0025 % раствор лимонной кислоты, для соленого — 0,05 % раствор поваренной соли, для горько­го — 0,0001 % раствор хинина. У подавляющего большинства людей отдельные участки языка обладают неодинаковой чув­ствительностью к веществам различного вкусового качества. Боковые поверхности языка наиболее чувствительны к соле­ному и кислому, кончик языка к сладкому, корень — к горь­кому (см. рис. 3.3, Б).

Метод функциональной мобильности позволяет определить ко­личество активных вкусовых сосочков языка при различных функциональных состояниях организма, например при голоде и насыщении.

Некоторые соматологические заболевания — глоссалгия (боль в языке), глоссит (воспаление слизистой языка) и др., могут возникать при патологии пищеварительного тракта. При этом наблюдаются потеря вкуса и искажение гастролингваль-ного рефлекса, что может служить диагностическим призна­ком.

Для исследования деятельности вкусовой сенсорной систе­мы используют также косвенные методы, т.е. исследование вку­сового восприятия по объективным показателям слюноотделе­ния, реакции сосудов, расхода энергии, а также электрофи­зиологические, биохимические, биофизические, гистохимичес­кие методы.

Особенности адаптации вкусовой сенсорной системы.При дли­тельном действии вкусового раздражителя возникает адаптация рецепторов, которая проявляется в снижении вкусовой чувстви­тельности (десенсибилизация) и уменьшении количества (де­мобилизация) функционирующих вкусовых сосочков языка. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому, при этом адаптация к одному вкусовому веществу не исключает сохранения нормальной чувствитель­ности к другому. В то же время адаптация к одному веществу может снижать или повышать чувствительность к другим ве­ществам. Так, например, адаптация к хинину повышает чув­ствительность к соленому и кислому.

Вкусовое восприятие зависит от состоянии внутренней среды организма (например, в условиях голода или насыщения оно различно), от активности других органов чувств, от характера патологических процессов. Изменение функции вкусовой сен­сорной системы может свидетельствовать о таком процессе как в полости рта, так и в других органах.

Расстройства вкуса могут проявляться в виде потери вкусовой чувствительности (агевзия), понижения (гипогевзия),

повышения (гипергевзия) и ее извращения (парагевзия). Кро­ме того, бывают расстройства тонкого распознавания вкусо­вых веществ (дисгевзия) и даже вкусовые галлюцинации и вку­совая агнозия. Последняя возникает при определенных пора­жениях мозга и заключается в том, что человек при сохране­нии вкусовых порогов не может распознать вкусовое ве­щество.

3.1.4. Орган вкуса и функциональный элемент органа вкуса

Существование понятия «органа вкуса» так же правомочно, как и понятие «орган слуха» или «орган зрения». Однако если в от­ношении структурной и функциональной организации послед­них уже сложилось определенное представление, то о поня­тии «органа вкуса» нет единого мнения. При описании струк­турной организации органа вкуса он часто отождествляется с понятием «анализатор». Наряду с этим существует представле­ние, что органом вкуса можно считать вкусовую почку или вкусовой сосочек. В то же время описание этих структур порой относят к разделу органов чувств. Органы чувств, будь то орган зрения или орган слуха, являются сложно организованными периферическими образованиями. Помимо рецепторов, в них входит ряд вспомогательных структур, что обеспечивает про­цессы восприятия энергии соответствующих раздражений. Ис­ходя из этих представлений, органом вкуса можно считать язык. Языккак орган чувства является полимодальным сенсорным образованием. Слизистая оболочка языка представляет собой сложное рецептивное поле, обеспечивающее анализ не только химических (вкусовых), но и тактильных, температурных, болевых раздражений. В сенсорной функции языка важную роль играет то, что язык — мышечный орган. У человека он очень подвижен, легко меняет форму и положение в полости рта благодаря наличию хорошо развитых мышц. За счет двигатель­ной активности язык первым контактирует с раздражителем и апробирует пищу на съедобность. Кроме того, язык перемещает пищу в полости рта во время жевания, продвигает пищевой комок в задние отделы полости рта, обеспечивает акт глота­ния. Большая подвижность языка дает возможность организму получать более богатую информацию о качестве употребляе­мой пищи, необходимую для усиления вкусовых ощущений. Причастность двигательного компонента к вкусовой рецепции подтверждается наличием сократительных элементов во вкусо­вых сосочках и даже во вкусовых почках. Наличие моторного компонента делает процесс вкусового восприятия активным, т.е. направленным на поиск необходимого для организма пи­щевого раздражителя. Совпадение в процессе апробации пищи

на съедобность качественных параметров пищевого раздражи­теля с «идеальным образом», т.е. с представлениями о полез­ных качествах пищи, приводит к ее сохранению в полости рта и дальнейшей обработке. Язык как мышечный орган участвует далее в акте жевания и формирования пищевого комка, вплоть до акта глотания. Несовпадение же характеристик субстрата с «идеальным образом» служит сигналом к «отверганию» субстра­та, в котором язык также активно участвует.

Язык является полифункциональным органом, поскольку выполняет не только сенсорную функцию, но участвует и в пищеварительной и речеобразовательной функциях. По всей вероятности язык имеет и различные типы функциональных элементов; один из них - сенсорный функциональный эле­мент органа вкуса.

Типичным функциональным элементом органа вкуса можно счи­тать вкусовой сосочек языка. Рабочая часть функционального элемента языка как органа вкуса представлена вкусовыми ре-цепторными клетками, которые входят в состав вкусовых по­чек. Вкусовая почка — гетероклеточное образование — распо­ложена в эпителии, покрывающем вкусовой сосочек, перпен­дикулярно пласту эпителия. Ее апикальный отдел сообщается с полостью рта, а базальная часть лежит на базальной мемб­ране (рис. 3.4).

Вкусовые рецепторные, или «темные», клетки, вытянутые в виде веретена, на апикальных концах имеют тонкие пальце­видные выросты мембраны — вкусовые микроворсинки. Из общего числа клеток вкусовой почки (13—80 ед.) вкусовых рецепторных клеток всего около 10 % (2—6 ед.). Во вкусовой почке имеются также базальные клетки, часть которых выпол­няет функцию механорецепторов.

В межклеточных отношениях вкусовой почки существенное значение имеет ультрациркуляция, или передвижение, пото­ков различных ионов, продуктов метаболизма и других гумо­ральных факторов. Доставка питательных веществ клеткам вку­совой почки, выведение из них продуктов метаболизма, снаб­жение клеток кислородом осуществляются за счет капилляров, подходящих к базальной мембране, которая отделяет вкусовую почку от прилежащей к ней соединительной ткани. Но посколь­ку апикальный отдел вкусовой почки сообщается с полостью рта, то трофика клеточных образований может осуществлять­ся также за счет ротовой жидкости.

К клеточным элементам вкусовой почки относятся и опор­ные клетки, которые имеют ориентацию, соответствующую ориентации специфических вкусовых клеток. Опорные клетки более крупные, чем вкусовые, по форме скорее напоминают цилиндры; они относятся к «светлым» клеткам вкусовой поч­ки; имеют микроворсинки, которые, однако, не входят в по­лость вкусового канала. Опорные клетки выполняют и секре­торную функцию, участвуют в создании изоморфной массы, обладающей цементирующими свойствами, а также в созда­нии надмембранного слоя гликокаликса, играющего опреде­ленную роль в процессе вкусовой рецепции.

В составе вкусовых почек обнаружены особые клетки ганте-левидной формы. Они содержат биогенные амины, катехола-мины, серотонин, т.е. биологически активные вещества, ко­торые выполняют трансмиттерную функцию и играют суще­ственную роль в механизмах возникновения возбуждения вку­сового рецепторного аппарата. Кроме того, эти вещества явля­ются вазоактивными, поэтому участвуют в регуляции регио­нарной микроциркуляции.

Вкусовые рецепторы являются вторично-чувствующими ре-торами. В каждой вкусовой почкой в соединительной тка ни расположено нервное сплетение, от которого безмиелиновые волокна вступают во вкусовую почку, образуя контакт с одной, двумя или более клетками. На одной рецепторной клетке насчитывается до 30 синаптических контактов; показано, что существуют не только афферентные, но и эф­ферентные синапсы.

Вкусовая почка, представляющая собой гетерогенную клеточ­ную структуру, имеющую афферентно-эфферентную иннервацию и систему ультрациркуляции,, может считаться первичным фун­кциональным элементом органа вкуса. Последний находится в иерархической зависимости от вкусового сосочка как вторич­ного сенсорного функционального элемента, составляя его рабочую часть.

Вкусовая почка выполняет специфическую функцию, уча­ствуя в формировании вкусового ощущения как полимодаль­ного чувства. При этом для анализа различных качеств пищи во вкусовой почке имеются различные рецепторы. Восприятие вкусовых стимулов осуществляется специфическими вкусовы­ми клетками, восприятие механических свойств пищи — ба-зальными механорецепторными клетками, температурные ха­рактеристики пищи анализируют терморецепторы, представ­ленные свободными нервными окончаниями. Все виды рецеп­ции действуют в едином «конвейере» анализа пищевого раз­дражителя.

Вкусовые почки как самостоятельные первичные функцио­нальные элементы представлены в виде отдельных образова­ний в эпителии слизистой оболочки различных отделов рта, глотки, надгортанника и даже пищевода.

3.2. Системный характер восприятия

Рецепторы челюстно-лицевой области не являются пассивно регистрирующими образованиями, информирующими мозг о свойствах действующих на них раздражителей. Они активно «на­страиваются» на восприятие этих раздражителей.

Этот процесс определяется особенностями функционального состояния организма при различных видах его целенаправлен­ной деятельности как биологического, так и социального ха­рактера.

В лаборатории П.Г.Снякина на основании исследований, проведенных Н.С.Зайко, был описан феномен гастро-лингваль-ного рефлекса (ГЛР). Этот рефлекс проявляется в том, что количество функционирующих вкусовых сосочков языка, до­вольно высокое в состоянии натощак, существенно (до 50 %)

снижается после приема пищи. Такая реакция иллюстрирует рефлекторную взаимосвязь рецепторов желудка и языка.

Подобная динамика активности вкусовых рецепторных структур в условиях деятельности целостного организма воз­можна только при наличии эфферентного контроля со сторо­ны центральных образований [Снякин П.Г., 1949]. Именно этот эфферентный контроль и определяет «настройку» перифери­ческих чувствительных единиц вкусовой сенсорной системы на восприятие раздражений внешней среды.

Количество функционирующих вкусовых рецепторных струк­тур, т.е. уровень их мобилизации, меняется при воздействии на рецепторные образования других сенсорных систем, в дан­ном случае интерорецепторов желудка. Реакция вкусовых ре­цепторов на прием пищи осуществляется здесь по механизму сенсо-сенсорного рефлекса.

Исследование активности вкусовых рецепторов, а также оп­ределение чувствительности других сенсорных систем при раз­личных видах целенаправленной деятельности, сопровождаю­щейся высоким нервно-психическим напряжением (например, экзаменационная ситуация или работа авиадиспетчера), пока­зали, что вкусовое, зрительное, слуховое и другие виды вос­приятия находятся в зависимости от характера целенаправлен­ной деятельности, которая в свою очередь оказывает влияние на функциональное состояние организма. Таким образом, ак­тивность сенсорных систем определяется не только внешними раздражителями, но и внутренним состоянием организма.

В свою очередь внутреннее состояние организма с позиции теории функциональных систем П.К.Анохина определяется до­минирующей мотивацией, которая в каждый данный момент является «фильтром», обеспечивающим активный отбор инфор­мации, необходимой для ее удовлетворения. Это положение в совокупности с основными аспектами концепции П.Г.Снякина об эфферентной регуляции рецепторов дает представление о том, что восприятие в условиях целенаправленной деятель­ности целостного организма — это процесс, качественно от­личный от процесса рецепции.

Восприятие в условиях целенаправленной деятельности сле­дует рассматривать как системный мотивационно-детермини-рованный процесс, характеризующийся рядом особенностей:

- восприятие — активный процесс, поскольку доминиру­ющая мотивация направляет организм на активный по­иск необходимой на данный момент информации;

- восприятие имеет целенаправленный избирательный ха­рактер: рецепторные образования «выбирают» из окружа­ющей среды информацию о наличии необходимого суб­страта или объекта;

- восприятие имеет субъективный, т.е. индивидуальный, ха­рактер;

- восприятие имеет знаковый, или образный, характер, т.е. при этом фиксируются не отдельные признаки, а цело­стный образ воспринимаемого объекта.

Структурно-функциональной организацией, обеспечиваю­щей эти процессы, является акцептор восприятия (рис. 3.5). Последний представляет собой совокупность центральных и периферических структур, а также процессов и механизмов, которые обеспечивают активный характер восприятия в усло­виях целенаправленной деятельности индивида.

Процесс восприятия осуществляется благодаря непрерывной циклической взаимосвязи и взаимозависимости функций пери­ферических рецепторных образований и вышележащих образо­ваний мозга. Механизмом объединения центральных и перифе­рических образований в процессе восприятия является ревербе­рация (циркуляция) возбуждений в цепях нейронов, располо­женных на разных уровнях центральной нервной системы.

Непосредственная связь центра с периферией осуществля­ется благодаря наличию афферентно-эфферентной иннервации рецепторных образований.

На периферии акцептор восприятия представлен сенсорным функциональным элементом, примером которого является фун-

кциональный элемент органа вкуса. Периферический сенсор­ный аппарат объединен с помощью прямых и обратных свя­зей с блоком «система знаний», который входит в аппарат афферентного синтеза. Блок «система знаний» — это совокуп­ность сведений («знаний»), извлеченных из памяти доминиру­ющей в данный момент мотивацией и представляющих собой идеальный сенсорный образ. Последний определяет и направ­ляет не только деятельность конкретных сенсорных систем, но и всего организма, придавая поведению и восприятию целе­направленный и активный характер. Акцептор восприятия мо­жет существовать только при наличии прямых и обратных свя­зей блока «системы знаний» с периферическими воспринима­ющими аппаратами. При этом происходит сопоставление иде­ального сенсорного образа с тем реальным сенсорным обра­зом, который создается уже на периферии благодаря включе­нию в активное деятельное состояние сенсорных функциональ­ных элементов органов чувств. При этом могут иметь место факты согласования или рассогласования. Процесс согласования, т.е. совпадения параметров реального и идеального сенсорных образов, дает основание для принятия решения и целенаправ­ленной деятельности для достижения полезного приспособи­тельного результата. При несовпадении параметров реального и идеального сенсорных образов происходит процесс рассогла­сования, на основе которого формируется ориентировочная реакция, направленная на активный поиск дополнительной информации, необходимой для осуществления адекватного приспособительного поведения.

Эти положения иллюстрируются и подтверждаются той ро­лью, которую играет вкусовая сенсорная система в процессе пищедобывательной деятельности. Именно в этот период она выполняет роль акцептора восприятия, осуществляя активный подбор информации путем сопоставления и оценки различных параметров воздействующего фактора уже на периферии бла­годаря активно настроенным вкусовым сосочкам.