Рецепторный аппарат глаза
Сетчатка(retina) состоит из десяти слоев:
1. пигментного слоя;
2. фотосенсорного слоя палочек и колбочек;
3. наружного пограничного слоя;
4. наружного ядерного слоя;
5. наружного сетчатого слоя;
6. внутреннего ядерного слоя;
7. внутреннего сетчатого слоя;
8. ганглиозного слоя;
9. слоя нервных волокон;
10. внутреннего пограничного слоя.
Слои сетчатки образованы нейронами и клетками нейроглии и представляют собой нервную ткань.
Пигментный слой - наружный слой сетчатки. Образован одним слоем пигментных эпителиальных клеток шестигранной форм. В цитоплазме находится одно - два ядра, от внутренней поверхности отходит восемь-десять отростков. Пигментные клетки содержат меланосомы, которые могут передвигаться в отростки при интенсивном освещении и возвращаются снова в тело в темноте. Пигментсодержащие отростки этих клеток окружают периферические отростки нейросенсорных клеток и отделяют их друг от друга, препятствуя рассеиванию света, а также обеспечивают оптическую защиту от яркого света. Кроме того, пигментный эпителий обеспечивает транспорт метаболитов, кислорода из сосудистой оболочки, фагоцитирует дегенерирующие диски наружных сегментов сенсорных клеток и др.
Фотосенсорный слой палочек и колбочек. Он образован видоизменёнными дендритами биполярных нервных клеток, которые получили название палочек (один тип клеток) и колбочек (второй тип клеток). Палочками и колбочками нейросенсорные клетки воспринимают световые лучи.
Палочки и колбочки состоят из внешнего и внутреннего сегментов, соединённых ресничками. Наружный сегмент палочки имеет цилиндрически форму и состоит из большое количество плоских мембранных замкнутых дисков. В мембранных дисках содержится зрительный пигмент родопсин, который состоит из белка опсина и альдегида витамина А- ретиналя.
Наружный сегмент колбочки имеет коническую форму, он шире и короче, чем палочки и содержит полудиски, образованные в результате инвагинации плазмолеммы; один конец полудиска замкнутый, а другой - открытый. Мембраны полудисков колбочек содержат зрительный пигмент – йодопсин, отличающийся по химическому составу от родопсина.
Соединительная ресничка, которая связывает сегменты колбочек и палочек, начинается во внутреннем сегменте базальным тельцем. Внутренний сегмент содержит многочисленные митохондрии, эндоплазматическую сеть, ферментные системы. Внутренний сегмент колбочки отличается от внутреннего сегмента палочки наличием так называемого эллипсоида - липидной капли, окружённой скоплениями митохондрий, которые плотно прилегают друг к другу.
Палочковых клеток в сетчатке человека около 130 млн, колбочковых - 6-7 млн. Палочки являются рецепторами черно-белого (сумеречного) света, а колбочки - рецептором дневного цветового зрения. В сетчатке человека существуют колбочковые клетки трёх типов - чувствительные к синему, зеленому и красному цветам спектра.
Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина при действии световой энергии. Это запускает цепь биохимических реакций, которые сопровождаются изменением проницаемости мембран в палочках и колбочках и возникновением потенциала действия. После распада зрительного пигмента следует его ресинтез, сто происходит в темноте и при наличии витамина А. Недостаток в пище витамина А может приводить к нарушению сумеречного зрения (куриная слепота). Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется генетически обусловленным отсутствием в сетчатке одного или нескольких типов колбочек.
Наружный пограничный слой образован клетками нейроглии - радиальными глиоцитами, а именно их наружными отростками.
Наружный ядерный слой образован ядерными частями фотосенсорных нейронов.
Наружный сетчатый слой образован аксонами фотосенсорных нейронов и дендритами биполярных нейронов внутреннего ядерного слоя, где они образуют синапсы между собой.
Внутренний ядерный слой содержит тела биполярных нейронов и два вида ассоциативных нейронов - горизонтальные амакриновые. Биполярные нейроны соединяют палочки и колбочки с нейронами ганглионарного слоя. При этом колбочковые клетки контактируют с биполярными нейронами в соотношении 1:1, тогда как с одной биполярной клеткой образуют соединения несколько палочковых клеток. Горизонтальные клетки имеют много дендритов, с помощью которых контактируют с центральными отростками нейросенсорных клеток. Аксон горизонтальных клеток также вступает в контакт с синаптическими структурами между рецепторной и биполярной клетками. Здесь возникают множественные синапсы своеобразного типа. Передача импульсов через такой синапс и далее с помощью горизонтальных клеток может вызывать эффект латерального торможения, что увеличивает контрастность изображения объекта. Сходную роль выполняют амакринные нейроны, расположенные на уровне внутреннего сетчатого слоя. Амакриновые клетки не имеют аксонов, но есть разветвленные дендриты. Тело нейрона играет роль синаптической поверхности.
Внутренний сетчатый слой образован аксонами нервных биполярных клеток внутреннего ядерного слоя, отросками амакриновых клеток и дендритами мультиполярных нервных клеток ганглиозного слоя.
Ганглиозный слой образован телами ганглиозных клеток, которые являются мулътиполярными и самыми крупными нейронами. Они составляют третий компонент нейронной цепи. Аксоны этих клеток образуют слой нервных волокон, формирующих зрительный нерв. Они имеют радиальное направление и сходятся в одном месте, где образуют диск зрительного нерва, либо так называемое слепое пятно сетчатки. Отсюда они, выходя из глазного яблока в виде зрительного нерва.
Латерально от слепого пятна на заднем конце оптической оси глазного яблока на сетчатке располагается так называемое жёлтое пятно диаметром около 2 мм. В центре жёлтого пятна имеется углубление - центральная ямка. Это место лучшего видения. В этой области все внутренние слои сетчатки (до наружного ядерного слоя) отсутствуют, как бы раздвинуты.
Внутренний пограничный слой образован клетками нейроглии - радиальными глиоцитами, а именно их внутренними отростками.
Вспомогательный аппарат глаза. К нему относятся веки, слезные железы, глазные мышцы.
Веки развиваются из кожных складок. Задняя поверхность век покрыта слизистой оболочкой, называемой конъюнктивой. Эпителий конъюнктивы – многослойный плоский. В его составе есть бокаловидные экзокриноциты, вырабатывающие слизь. В толще век имеются плотная соединительная ткань (тарзальная пластинка), кольцевая мышца, сальные железы. По краю век располагаются ресницы и ресничные железы, представляющие собой видоизмененные потовые железы, имеющие прямые концевые отделы. В воронку корня ресницы открываются выводные протоки нескольких сальных желез. В толще тарзальной пластинки заложены открывающиеся по краю века разветвленные сальные (мейбомиевы) железы.
Слезный аппарат глаза образован слезными железами, слезным мешком и слезно-носовым протоком. Слезные железы – это серозные сложные альвеолярно-трубчатые железы, секрет которых содержит 98% воды, 1,5% хлорида натрия, 0,5% альбумина и слизи. В слезной жидкости имеется бактерицидное вещество – лизоцим. Стенки слезного мешка и слезно-носового протока выстланы двух- и многорядным эпителием, который расположен на рыхлой волокнистой соединительной ткани. В слезный мешок открываются мелкие разветвленные трубчатые железы. У медиального угла глазной щели расположено рудиментарное третье веко, покрытое многослойным плоским эпителием, содержащим слизистые клетки. Слезная жидкость постоянно увлажняет поверхность роговицы, выполняя защитную функцию.
Глазные мышцы участвуют в осуществлении глазодвигательной функции, что особенно важно при бинокулярном зрении. По развитию, строению и функции они мало чем отличаются от обычных поперечнополосатых скелетных мышц.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ.
Орган обоняния является хеморецептором. Он воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции. В своем периферическом отделе представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа - обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости и перегородки носа. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой желтоватым цветом.
В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре большого мозга.
Строение. Обонятельная выстилка состоит из эпителиоподобного пласта высотой 60-90 мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные, поддерживающие и базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.
Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток – дендрит и длинный – центральный – аксон. Их ядросодержащие части занимают срединное положение в толще обонятельной выстилки. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями – обонятельными булавами. Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине имеют до 10-12заостренных подвижных обонятельных ресничек. Цитоплазма периферических отростков содержит митохондрии и микротрубочки, вытянутые вдоль оси отростка, ядра светлые с одним или двумя ядрышками. Около ядра располагается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Реснички булав содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 – центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Периферические отростки клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Базальная часть клетки продолжается в аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки образуют пучки безмиелинового обонятельного нерва и через отверстия решетчатой кости идут в обонятельные луковицы.
Поддерживающие эпителиоциты формируют многоядерный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки. Эти клетки проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме находятся митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, гранулы, вакуоли и коричнево-желтый пигмент, обуславливающий желтоватый цвет обонятельной области.
Базальные эпителиоциты находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток. Эти клетки кубической формы, малодифференцированными являются источником образования новых клеток обонятельной выстилки.
Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению схожа с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки. Основной функцией его является регуляция сексуального поведения человека.
В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-альвеолярных желез (Боуменовы железы), состоящие из секреторных миоэпителиальных клеток. Секрет желез растворяет пахучие вещества, которые взаимодействуют с рецепторной системой ресничек нейросенсорной клетки. Это вызывает изменение мембранного потенциала, который передается через цепь нейронов в центральную часть органа обоняния.