Поперечнополосатые мышечные ткани

Эта группа объединяет скелетную и сердечную мышечные ткани, имеющие разное происхождение, по признаку наличия в них исчерченных миофибрилл, которые обладают большой скоростью и силой сокращения, чем гладкие миофибриллы. Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) мышечных тканей - скелетная и сердечная.

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

Развивается из клеток миотомов (эмбриональная закладка дорсальной мезодермы). В процессе дифференцировки миотомов формируется два типа структур - миосимпласты и миосателлитоциты, лежащие в основе строения скелетной мышечной ткани. Основным структурным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно (рис. 15), длина которого может достигать 12 см. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов. Мышечное волокно расположено на базальной мембране, отделяющей его от окружающей соединительной ткани. Миосимпласт (мышечное волокно) имеет плазмалемму (сарколемму), которая вместе с базальной мембраной образует структуру, называемую сарколеммой. Под плазмалеммой расположены многочисленные ядра, их число достигает несколько сотен и тысяч. В периферической части сарколеммы у полюсов ядер расположены органеллы общего значения - аппарат Гольджи, митохондрии, цитоплазматическая сеть. В центральной части вдоль оси симпласта (волокна) расположены исчерченные миофибриллы, между которыми лежат митохондрии и канальцы агранулярной цитоплазматической сети. Для волокон характерно наличие углеводных включений гликогена - энергетического материала, необходимого для обеспечения сокращения энергией. Исчерченность обеспечивается наличием миофибрилл построенных из миофиламентов актина и миозина, имеющих определенный порядок расположения. Миофиламенты фиксированы в миосимпласте с помощью поперечно расположенных мембран - телофагм и мезофагм. Телофрагма (полоска Z) прикреплена к сарколемме и является границей чередующихся однотипных участков миофибрилл - саркомера. Саркомер - это участок миофибриллы между двумя телофрагмами, он является структурной единицей миофибриллы. В саркомере имеется темный анизотропный диск (А) и светлые изотропные диски (I). В I- дисках расположены тонкие актиновые миофиламенты, которые прикрепляются к телофрагме. В А- дисках имеется толстые миозиновые миофиламенты, между которыми со стороны I- диска проходят актиновые миофиламенты. Средняя часть А- диска, где находятся только миозиновые миофиламенты называется полоской Н - через ее центральную часть проходит мезофрагма. В периферических частях диска - А расположены как миозиновые, так и актиновые филаменты. Для функционирования мышечного симпласта важное значение имеет многочисленное расположение митохондрий, обеспечивающих сокращение энергией, а так же Т- системы, обеспечивающих проведение потенциала действия к миофибриллам. Т- трубочки образуются при помощи глубокого впячивания плазмалеммы на уровне телофрагмы, они обеспечивают регуляцию метаболизма кальция в процессе сокращения и расслабления мышц.

Миосателлитоциты - это одноядерные клетки, окружающие миосимпласт, цитолемма которых плотно прилежит к плазмолемме миосимпласта. Эти клетки являются малодифференцированными камбиальными элементами, из которых могут развиться новые миосимпласты. Регенерация скелетных мышечных волокон происходит путем развития из миосателитоцитов миосимпластов, а так же восстановления миосимпластов из их сохранившихся после разрушения частей.

Рис. 15. Поперечнополосатая мышечная ткань - вид в оптический микроскоп

Сердечная мышечная ткань

Развивается из симметричных участков висцерального листка мезодермы шейного отдела зародыша. Из клеток миоэпикардиальной пластинки дифференцируются различные типы сердечных миоцитов (кардиомиоцитов)- сократительных, проводящих и секреторных. Таким образом, в отличие от скелетной мышечной ткани, сердечная мышечная ткань построена из клеток.

Основной структурной единицей миокарда являются сократительные кардиомиоциты (рис.16).

Эти клетки имеют удлиненную цилиндрическую форму, длина их 100-150 мкм, толщина 10-12 мкм. Клетки соединены между собой в цепочки и образуют структуры, напоминающие мышечные волокна. Каждое такое волокно состоит из многих кардиомиоцитов, в области контакта которых образуются вставочные диски. Кардиомиоциты могут образовывать боковые отростки, с помощью которых они анастомозируют друг с другом. Ядро расположено в центре клетки. В цитоплазме около полюсов ядра находятся все органеллы общего значения. Миофибриллы лежат по периферии кардиомиоцитов и состоят, как и в скелетных миосимпластах из актиновых и миозиновых миофиламнентов, образующих основные структуры саркомера.

Поверхности кардимиоцитов, не контактирующие с соседними кардиомиоцитами покрыты базальной мембраной, отграничивающей их от окружающих тонких прослоек соединительной ткани, в которой проходят сосуды.

В области вставочных дисков контактирующие части клеток образуют интердигитации (пальцевидные впячивания), десмосомы, где прикрепляются актиновые миофиламенты, обеспечивающие плотные связи клеток, а так же многочисленные щелевидные контакты (нексусы), через которые осуществляется передача ионов, способствующих быстрой передаче импульса и синхронизации сокращения нескольких кардиомиоцитов.

Рис. 16. Сердечная мышечная ткань (миокард)

Глава 4. Нервная ткань.

Нервная ткань выполняет функции восприятия, проведения и передачи возбуждения, полученного из внешней среды и внутренних органов, а так же анализ, сохранение полученной информации, осуществляет интеграцию органов и систем, взаимодействие организма с внешней средой.

Нервная ткань построена из нервных клеток - нейронов, (нейроцитов) и нейроглии выполняющей вспомогательную функцию.

Нервная ткань формируется из дорсального утолщения эктодермы – нервной пластинки, которая в процессе развития дифференцируется в нервную трубку. Нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков, при этом отростки могут многократно превышать объем тела нервной клетки. Среди отростков выделяют дендриты и аксон (нейрит). Дендриты сильно ветвятся, образуя дендритное дерево, они обычно короче аксона.

От дендритов возбуждение направляется к телу нервной клетки. Дендритов много, но может один или не быть вообще. Аксон всегда один, он не ветвится и передает возбуждение на другие клетки, длина его может колебаться в больших пределах от нескольких микронов до 1-1,5 метра.

Морфологическая классификация нейронов отражает количество отростков(рис.17):

- униполярные- с одним аксоном;

- биполярные – с одним аксоном и одним дендритом;

- мультиполярные- со множеством отростков

Рис. 17. Типы нервных клеток: А-униполярный нейрон; Б- псевдоуниполярный нейрон;

В- биполярный нейрон; Г- мультиполярный нейрон

В теле нейрона различают крупное округлое светлое ядро и цитоплазму или нейроплазму. Кроме обычных для всех клеток органелл в цитоплазме нейрона находятся специальные органеллы, связанные со специальной функцией нервной ткани. Обилие гранулярной эндоплазматической сети свидетельствует о высоком уровне синтетических процессов, в частности синтеза белка, эта органелла образует глыбки Ниссля, которые выделяются в теле нейрона и дендритах (рис. 18).

Рис. 18. Нервные клетки спинного мозга: 1- нервные клетки с глыбками тигроида в нейроплазме; 2- ядро с ядрышком; 3- дендриты; 4- ядра клеток глии; 5- аксон.

В цитоплазме в виде густой сети расположены нейрофибриллы, которые в теле создают сеть, при электронной микроскопии имеют вид тонких нитей и нейротубул. Кроме этого в нейронах довольно часто можно видеть липидные включения (зерна липофусцина), они характерны для старческого возраста и появляются при дистрофических процессах. В норме нейрон имеет пигмент меланин, что обуславливает окрашивание клетки в черный цвет. Отростки нервных клеток в комплексе с оболочками, сформированными клетками нейроглии и имеющими различное строение называют нервными волокнами (рис.19).

Миелиновые нервные волокна - встречаются в центральной и периферической нервной системе. В центре миелинового волокна лежит осевой цилиндр, или отросток нервной клетки, покрытый мембраной (аксонемой), которая обеспечивает проведение непрерывного импульса. Осевой цилиндр окружен внутренним толстым миелиновым слоем и наружным тонким - неврилеммой, состоящей из цитоплазмы и ядер леммоцитов. В миелиновом слое имеются перехваты – это соединения нейролеммы соседних клеток. В области узловых перехватов миелиновый слой отсутствует, и их называют перехватами Ранвье.

Безмиелиновые нервные волокна (безмякотные) состоят из осевых цилиндров, погруженных в тяж расположенных друг за другом нейролеммоцитов. В таком тяже располагается обычно не одно, а несколько осевых цилиндров (волокно кабельного типа). Безмиелиновые нервные волокна находятся обычно в составе автономной нервной системы, иннервируя внутренне органы.

Рис. 19. Нервные волокна: А- миелиновые нервные волокна: 1- неврилемма; 2- осевой цилиндр; 3- мякотная оболочка, окрашенная в черный цвет осмиевой кислотой; 4- перехват Ранвье; 5- волокна соединительной ткани (эндоневрий); 6- насечки неврилеммы; Б- безмиелиновые: 1- безмиелиновое нервное волокно; а- осевой цилиндр; б- неврилемма; в- леммоциты (шванновские клетки)

Нейроглия служит остовом, в котором покоятся и функционируют нервные клетки. По морфологии и функции различают два вида нейроглии: макроглию и микроглию(рис.20). Клетки нейроглии разнообразной формы с отростками, нервные импульсы не проводят. К макроглии относят эпендиму, астроглию и олигодендроглию. Эпендима выстилает все желудочки мозга, спинномозговой канал, она выполняет разграничительную, опорную, и секреторную функции, участвуя в секреции спинномозговой жидкости. Астроглия является в основном опорной структурой, поддерживающей архитектонику нервной системы, кроме того она образует на сосудах и на поверхности мозга разграничительные мембраны. Олигодендроглия окружает тела нейронов, образует оболочки нервных волокон и является составной частью нервных окончаний.

Макроглия состоит из отросчатых небольших клеток овальной или вытянутой формы, которые выполняют защитную, фагоцитарную функции.

Рис. 20. Различные виды глии. А - астроциты; Б - волокнистые астроциты; В - олигодендроглия; Г - макроглия

Синапсы это специфические контакты нейронов, обеспечивающие передачу возбуждения от одной нервной клетки к другой. Синапс включает три структуры: пресинаптическая полость, синаптическая щель, постсинаптическая полость (рис. 21). В пресинаптической полости присутствуют пресинаптические пузырьки, содержащие медиаторы передающие импульсы на постсинаптическую полость, а так же много митохондрий, которые обеспечивают процесс передачи импульса энергией. Медиаторами могут быть ацетилхолин, норадреналин и другие соединения.

Рис. 21. Схема строения синапса. 1- первый полюс; 2- митохондрии; 3- синаптический пузырек; 4- пресинаптическая мембрана; 5- синаптическое пространство;

6- постсинаптическая мембрана; 7- второй полюс.

В зависимости от того, какие структуры взаимодействуют в синапсе можно выделить следующие виды синапсов:

- аксодендритический (пресинаптическая структура - аксон, постсинаптическая – дендрит);

- аксо- аксональный (аксон с аксоном);

- аксо- соматический (аксон с телом нервной клетки).