Короткая дыхательная цепь

В короткой дыхательной цепи окисляются субстраты, для которых первичным акцептором электронов является флавопротеид (отсутствует этап окисления субстрата при участии НАД-ДГ). Веществами, окисляющимися в короткой цепи, являются, напимер, янтарная кислота, активные формы жирных кислот, глицерофосфат.

Первая стадия окисления:

В последующем ФАДН₂ при участии комплекса флавопротеидов(FeS), окисляется КоQ:

Восстановленный КоQ далее окисляется также, как и в длиной дыхательной цепи, системой цитохромов.

Окислительные комплексы и их ингибиторы

Длинная и короткая дыхательные цепи включают в свой состав структурно-функциональные фрагменты, которые называются окислительными (дыхательными) комплексами. В длинной цепи выделяют три основных комплекса (I, III, IV), а в короткой два (III, IV).

I комплекс - НАДН - дегидрогеназный комплекс располагается между НАДН₂ и КоQ и включает в себя ФП и FeS – белки.

III комплекс - КоQН₂-дегидрогеназный или (цитохром С - редуктазный комплекс) располагается между КоQ и цС и включает в себя цВ, FeS- белки, цС₁.

IV комплекс - цитохромоксидазный комплекс – окисляет цС и включает в себя цА,А₃

II дополнительный сукцинатдегидрогеназный комплекс включает ФП* и FeS*,

Каждый дыхательный комплекс может быть выключен из работы дыхательной цепи определёнными веществами – ингибиторами, блокирующими передачу электронов и протонов.

Ингибиторы первого комплекса – амитал, барбитураты, ротенон.

Ингибитор второго комплекса – малонат.

Ингибитор третьего комплекса – антимицин А.

Ингибиторы четвертого комплекса – Н₂S, цианиды, СО.

Энергетический обмен

Внутримитохондриальное окисление тесно связано с энергетическим обменом. Энергетический обмен – сбалансированное протекание реакций образования и реакций использования энергии.

Реакции, идущие с высвобождением энергии, называется экзэргоническими реакциями, а идущие с поглощением энергии - эндэргоническими. Основным экзэргоническим процессом в организме является транспорт электронов по дыхательной цепи. Окислительно-восстановительный потенциал начальных компонентов НАД окисленный /НАД восстановленный составляет -0,32 в. Окислительно-восстановительный потенциал конечных компонентов дыхательной цепи равен +0,82 в.

В результате разницы потенциалов в ЦПЭ происходит перемещение электронов с высвобождением энергии. Та энергия, которая может быть использована на выполнение какой-либо работы, – свободная энергия. Энергия, освобождающаяся в дыхательной цепи, рассчитывается по формуле: ΔF = -23*n*Δе,

где n- количество переносимых электронов на один атом кислорода (2е),

Δе – перепад окислительно-восстановительного потенциала между началом и концом цепи переноса электронов.

Δе = 0,82 –(-0,32) = 1,14 в

ΔF = -23*2*1,14 = -52 ккал/моль

Высвободившаяся энергия может быть использована организмом как для обогрева так и на выполнение различных видов работы:

• механической работы – сокращение мышц, вращение жгутиков;
• химической работы - на синтез новых веществ;
• создание и поддержание трансмембранных градиентов ионов;
• электрической работы – возникновение потенциалов в нервной системе.

Все организмы в зависимости от вида энергии, которую они используют для выполнения работы, делятся на два вида: фототрофы – могут использовать энергию солнечного света, хемотрофы – могут использовать энергию только химических связей особых макроэргических веществ.

Макроэргические вещества– вещества, при гидролизе связей которых высвобождается энергия более 5 ккал/моль. К ним относят фосфоенолпируват, креатинфосфат, 1,3-дифосфоглицерат, активные формы жирных кислот, нуклеотиды АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ. Среди всех макроэргов центральное место занимает АТФ. АТФ является аккумулятором и источником химической энергии. В молекуле АТФ заключена энергия от 7,3 ккал/моль (в стандартных условиях) до 12 ккал/моль (в физиологических условиях). В состав АТФ входят аденин, рибоза, три остатка Н₃РО₄. АТФ синтезируется из АДФ и фосфорной кислоты с затратой энергии. Присоединение Н₃РО₄ называется – фосфорилированием. Распад АТФ, наоборот, является экзэргоническим процессом. Основным источником энергии для синтеза АТФ является перенос электронов по дыхательной цепи.