Активный транспорт кальция.

Са²⁺–зависимая АТФ−аза, сопряженная с кальциевым насосом, локализована в мембранах саркоплазматической сети и имеет сходные черты с Na⁺, К⁺ − АТФ−азой. Са²⁺ − зависимая АТФ−аза состоит из одной полипептидной цепи с молекулярной массой около 100 000 и относительно высоким содержанием гидрофобных аминокислот. Для работы Са²⁺− зависимая АТФ−азы необходимо также присутствие фосфолипидов.

Схема работы Са²⁺ − зависимая АТФ−азы может быть представлена следующим образом. На первом этапе происходит связывание Са²⁺ и АТФ. На втором этапе АТФ гидролизуется с образованием фосфорилированного фермента. Образующаяся фосфорилированная форма фермента [E ~ P]* конформационно неустойчива и претерпевает изменения таким образом, что ион−связывающие участки оказываются отделенными от внешней среды.

На следующем этапе цикла происходит изменение сродства Са²⁺−связывающих центров к ионам кальция одновременно с изменением характера связи фосфатной группы и фермента. Энергия, ранее сосредоточенная в связи комплекса [E ~ P]*, расходуется на изменение константы связывания ионов кальция с ферментом. Вследствие изменения пространственной структуры фермента ионы кальция получают доступ во внутреннее пространство мембранных пузырьков и выбрасываются во внутренний объем. Изменение свободной энергии при этом составляет ∆G = 17,8 кДж/моль. Таким образом, суммарные затраты энергии на перенос Са²⁺ через мембрану примерно вдвое меньше энергии гидролиза АТФ (∆G = − 36,0 кДж/моль). Этого хватает на перенос двух ионов кальция.

Активный транспорт ионов кальция широко представлен в мышечных клетках.

Транспорт протонов.

В функционировании биоэнергетических систем важное место занимает транспорт протонов. Перенос электронов в мембранах митохондрий, хлоропластов и бактерий сопровождается трансмембранным переносом катионов водорода Н⁺ и образованием градиента электрохимического потенциала.

Перенос Н⁺ через мембраны может осуществляться механизмами трех типов:

− в некоторых мембранах существуют подвижные переносчики протонов (пластохинон в фотосинтетической мембране хлоропластов);

− возможен также конформационный переход мембранного белка при связывании протона на одной стороне мембраны и депротонировании белка с другой стороны мембраны, сопряженные с поворотом макромолекулы в мембране, при котором присоединенный протон пересекает мембрану;

− протоны могут транспортироваться через мембрану по специализированным Н⁺−каналам.

В биологических мембранах системы водородных связей, по которым транспортируются протоны, образованы полярными группами, не участвующими в формировании α−спиралей полипептидной цепи. Эстафетная передача возможна лишь при чередовании стадий дефекта (рис. 5.14).

Рис. 5.14. Проведение протона по цепи водородных связей (1 – стадия перескока протона; 2 – стадия поворота групп или миграция поворотного дефекта).

Она возможна лишь при чередовании стадий перескока протона и поворотов химических связей в области образовавшегося дефекта. Транслокация одного протона протекает в две стадии. Сначала происходит перескок протона от группы к группе, а затем поворот группы, в результате которого проходит дополнительное смещение заряда, и система связей возвращается в исходное состояние. В результате поворота химической группы или молекулы воды образуется конфигурация, не допускающая возврата протона в начальное положение. В жесткой структуре α−спирали повороты групп затруднены, поэтому система Н-связей α−спирали не способна проводить протоны.

В общем виде систему активного транспорта рассматривают как трансмембранный канал с большим числом участков связывания Н⁺, в котором транслокация протонов происходит за счет последовательных перескоков Н⁺ между участками связывания. Такой канал может работать как ионный насос, если структура энергетических барьеров претерпевает динамические изменения за счет энергообеспечивающей реакции. В этом случае протон будет освобождаться преимущественно с одной стороны мембраны, а поглощаться – с другой.