Транспорт веществ по отросткам нейронов
| Виды транс- порта | По отросткам нейронов постоянно происходит транспорт веществ:  медленный ток (транспорт) по аксонам в прямом направлении (от тела клетки) - со скоростью 1-3 мм/сутки; быстрый ток по аксонам в прямом направлении - 100-1000 мм/сутки; ток по дендритам в прямом направлении - 75 мм/сутки; ретроградный ток (в обратном направлении) по аксонам и дендритам. |
| Транс- портиру- емые вещества | а) В ходе этого транспорта переносятся от тела клетки - метаболиты, за счёт которых в окончаниях нейронов происходит образование медиаторов и энергетическое обеспечение данного процесса; кислород, используемый для окисления в митохондриях (находящихся в нервных окончаниях); соответствующие белки (в т.ч. ферменты), нейрогормоны (в аксонах нейросекреторных клеток) и др. вещества; к телу клетки - конечные продукты обмена. б) При этом многие перечисленные вещества переносятся в растворённой форме, другие же вещества (например, гормоны и медиаторы) - в составе пузырьков или гранул. |
| Механизм тран- спорта | а) Расчёты показывают, что быстрый транспорт растворённых веществ, скорее всего, осуществляется не путём диффузии веществ по нейротрубочкам и не путём тока жидкости по нейротрубочкам под действием гидродинамического давления, а путём тока жидкости (под действием гидродинамического давления) через межтубулярное пространство. б) В транспорте же пузырьков и гранул, видимо, участвуют нейрофибриллы: частицы связаны с ними специальным белком и перемещаются по ним, как по рельсам. |
Нейроглия
Нейроглию подразделяют следующим образом.
| Глия ЦНС | Глия центральной нервной системы: макроглия - происходит из глиобластов;сюда относятся олигодендроглия, астроглияи эпендимная глия; микроглия- происходит из промоноцитов. |
| Перифери- ческая нейроглия | Глия периферической нервной системы (часто её рассматривают как разновидность олигодендроглии): мантийные глиоциты (клетки-сателлиты, или глиоциты ганглиев), нейролеммоциты (шванновские клетки). |
| Общая характе- ристика | Многие из этих клеток имеют отростки и (кроме эпендимоглиоцитов) невелики по размеру. |
12.3.1. Олигодендроглия и периферическая нейроглия
Виды и функциональная роль
| Морфология | а) У олигодендроглиоцитов отростки - немногочисленные (от корня oligo ("мало") происходит название клеток), короткие и слабоветвящиеся. б) По локализации и функции олигодендроглиоциты ЦНС и периферические нейроглиоциты подразделяются на 2 типа. - |
| Олигодендроциты, прилежащие к перикариону | Олигодендроциты нервных волокон |
| (в периф. н.с. - клетки-сателлиты, мантийные глиоциты, или глиоциты ганглиев) | (в периф. н.с. - леммоциты, или шванновские клетки) |
| Окружают теланейронов и контролируют тем самым обмен веществ между нейронами и окружающей средой | окружают отростки нейронов, образуя оболочки нервных волокон. |
| В итоге, все эти глиальные клетки выполняют сходные функции: трофическую, барьерную и электроизоляционную. |
Препарат
| 6. Препарат - олигодендроглия (клетки-сателлиты) в спинномозговом узле. Окраска гематоксилин-эозином. | |
| 1.а) На снимке - фрагмент препарата 2. б) При этом в поле зрения - часть тела псевдоуниполярного нейрона (1) - в том числе его ядро. 2. а) Клетки-сателлиты (2) окружают тело клетки и имеют овальные ядра. |  Полный размер |
| б) Отростки клеток, не заметные при данном увеличении, способствуют более тесному контакту с нейроном. 3. Ещё выше - клетки соединительнотканной капсулы (3). |
12.3.2. Астроглия
Виды и функциональная роль
| Морфология | а) В отличие от олигодендроглии, у астроглиоцитов - многочисленные отростки. б) Толщина и длина отростков зависит от типа астроглии. в) По этому признаку последнюю подразделяют на 2 вида. - |
| Протоплазматические астроциты: | Волокнистые астроциты: |
 имеют толстые и короткие отростки, находятся преимущественно в сером веществе мозга и выполняют здесь трофическую, барьерную и опорную функции. | имеют тонкие, длинные, слабоветвящиеся отростки, находятся, в основном, в белом веществе мозга и образуют здесь поддерживающие сети и периваскулярные пограничные мембраны. |
| Кроме вышеназванных функций, астроциты выделяют фактор роста нейроцитов (в период развития мозга) и участвуют в обмене медиаторов. |
Препарат
| 7,а-б. Препарат - астроциты в сером веществе головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. | ||
| Прото- плазмати- ческие астроциты | а) При данном методе окраски в ткани мозга выявляются только клетки глии: в частности, астроциты(видимые на снимке). б)Тела астроцитов - небольшого размера; многочисленные отростки расходятся во все стороны. | а)  Полный размер |
| в) В сером веществе мозга, как отмечалось, преобладают протоплазматические астроциты (1) - с толстыми и короткими отростками. | ||
| Волокнис- тые астроциты | а) Однако в сером веществе могут встречаться и волокнистые астроциты (2), один из которых находится в поле зрения. б) Он имеет длинные и тонкие отростки. | б) Другое поле зрения  Полный размер |
12.3.3. Эпендимная глия
Основные сведения
| 8,а-б. Препарат - эпендимная глия желудочков мозга. Окраска по методу Ниссля. | ||
| Общая характе- ристика | а) Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга. б) А. Эти клетки можно рассматривать как разновидность эпителия (п. 7.1.1). Б. Однако, в отличие от других видов эпителия, эпендима не имеет базальной мембраны, в эпендимоцитах нет кератиновых филаментов, а среди межклеточных контактов отсутствуют десмосомы. | |
| Общий вид | а) А. На снимке - просвет одного из желудочков мозга (1). Б. Он заполнен жидкостью и выстлан эпендимой (2). б) Под эпендимой - белое вещество (3) мозга. | а) Малое увеличение  Полный размер |
| Располо- жение клеток | а) Клетки эпендимы располагаются в один слой и прилегают друг к другу. б) Тем не менее, отсутствие между ними плотных контактов позволяет жидкости проникать из желудочка в нервную ткань. | б) Большое увеличение  Полный размер |
| Ядра | Ядра эпендимных глиоцитов (4) - тёмные, удлинённые; ориентированы, в основном, перпендикулярно поверхности желудочка. |
Отростки клеток
| 9. Препарат - эпендимная глия желудочков мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. | |
| а) При этой окраске выявляются отростки (5), отходящие от базальной части эпендимоцитов. б) А. Отростки имеются не у всех эпендимоцитов. Б. Эпендимоциты с отростками называются таницитами. В. Особенно многочисленны танициты в дне III желудочка. в) По-видимому, отростки выполняют транспортную и фиксирующую функции. в) Под эпендимой - густая сеть нервных волокон (6). |  Полный размер |
12.3.4. Микроглия
| 10. Препарат - микроглия в сером веществе головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром. | ||
| Морфо- логия | Как и олигодендроциты, микроглиоциты (1) - мелкие и с небольшим числом отростков. |  Полный размер |
| Функция | Но, в отличие от глиоцитов, микроглиоциты (в соответствии со своим происхождением из промоноцитов) способны к амёбоидным движениям и фагоцитозу и выполняет роль глиальных макрофагов. |
Нервные волокна
12.4.1. Общие замечания
| Наличие оболочки | а) Отростки нейроцитов почти всегда покрыты оболочками. б) Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков. |
| Номенкла- тура | а) Отросток нейрона вместе с оболочкой называется нервным волокном. б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется осевым цилиндром. |
| Происхож- дение оболочки | Оболочки в нервном волокне образованы олигодендроцитами,которые в случае периферической нервной системы называются шванновскими клетками(илилеммоцитами). |
| Типы волокон | По своему строению нервные волокна подразделяются на 2 типа - безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные). |
12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна
Принцип строения
| Локализа- ция | Безмиелиновые волокна находятся: преимущественно - в составе вегетативнойнервной системы, где содержат, главным образом, аксоныэффекторных нейронов этой системы; в меньшей степени - в ЦНС. |
| На поперечном сечении волокон обнаруживается (при электронной микроскопии) следующее. - | Cхема - строение безмиелинового нервного волокна.  Полный размер |
| Ядро глиоцита и осевые цилиндры | а) В центре располагается ядро (1) олигодендроцита (леммоцита). б) По периферии в цитоплазму погружено обычно несколько (10-20) осевых цилиндров (2). |
| Мез- аксоны | При погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита плазмолемма сближается над цилиндром, образуя "брыжейку" последнего - мезаксон(4) (ср. этот термин с названием брыжейки кишечника - mesenterium). |
| Базальная мембрана | С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной (3). |
| По длине волокна олигодендроциты (леммоциты) соединяются друг с другом конец в конец, образуя непрерывный тяж. |
Просмотр препарата
I. Световая микроскопия
| 11,а-б. Препарат - безмиелиновые нервные волокна (расщипанный препарат). Окраска гематоксилин-эозином. | |
а) Малое увеличение  Полный размер | б) Большое увеличение  Полный размер |
| а) На снимках - нервные волокна (1). Они отделены друг от друга (в процессе приготовления препарата - отсюда термин - "расщипанный препарат") и окрашены в розовый цвет. в) По ходу волокон видны удлинённые ядра (2) олигодендроцитов. |
II. Электронная микроскопия
| Электронная микрофотография - безмякотный нерв; поперечный срез. | |
| 1. В отличие от предыдущего препарата, здесь - не продольный, а поперечный срез безмиелиновых волокон. 2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию: в центре волокна - ядро (2) леммоцита, на периферии волокна - несколько осевых цилиндров (1), погружённых в цитоплазму леммоцита; видны также короткие мезаксоны (3) - дупликатуры плазмолеммы над осевыми цилиндрами. |  |
| 3. Между нервными волокнами находится соединительная ткань (эндоневрий) и в её составе - поперечносрезанные коллагеновые волокна (4). |
12.4.3. Миелиновые нервные волокна
Принцип строения
I. Поперечное сечение
| Локализа- ция | а) Миелиновые нервные волокна встречаются в центральной нервной системе и в соматических отделах периферической нервной системы. б) Они могут содержать как аксоны, так и дендритынервных клеток. |
| На поперечном сечении такие волокна имеют следующее строение. | Cхема - строение миелинового нервного волокна.  Полный размер |
| Осевой цилиндр | Осевой цилиндр (1) в волокне - всего один и располагается в центре. |
| Слои оболочки | Оболочка волокна имеет два слоя: внутренний - миелиновый слой и наружный - нейролемму (или неврилемму). |
| Миелино- вый слой | а) Миелиновый слой(2) представлен несколькими слоями мембраны олигодендроцита (леммоцита), концентрически закрученными вокруг осевого цилиндра. |
| б) Фактически это очень удлинённый мезаксон, образующийся при погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита и последующем многократном вращении цилиндра вокруг своей оси. | |
| Нейро- лемма | Нейролемма - это оттеснённые к периферии (т.е. кнаружи от миелинового слоя) цитоплазма (3) и ядро (4) глиоцита. |
| Базальная мембрана | Снаружи волокно в периферическом нерве покрыто базальной мембраной (5). |
| Особен- ности волокон ЦНС | В центральной нервной системе миелиновые волокна имеют ряд особенностей: один олигодендроцит с помощью несколько отростков участвует в образовании оболочки сразу нескольких соседних волокон; у миелина (т.е. мембраны олигодендроцитов) - специфический липопротеидный состав, вокруг волокна нет базальной мембраны. |
II. Продольное сечение: перехваты Ранвье
| Опре- деление | а) Через некоторые интервалы (в местах стыка соседних леммоцитов) участки волокна лишены миелинового слоя: здесь остаётся только истончённая нейролемма. б) Эти участки называются узловыми перехватами Ранвье. |
| Na+- каналы | а)Именно в этих перехватах сосредоточены Na+-каналыосевого цилиндра; а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет. б) Такое расположение Na+-каналов значительно увеличивает скорость проведения возбуждения (по сравнению с безмиелиновыми волокнами). |
| Переда- ча сиг- нала | а) Действительно, между перехватами Ранвье импульс передаётся не путём открытия-закрытия Na+-каналов, а путём распространения изменений электрического поля (возникающих в области перехватов). б) Эти же изменения распространяются в проводнике (каковым является осевой цилиндр) гораздо быстрее. |
12.4.3.2. Различия между безмиелиновыми
и миелиновыми волокнами
Различия в строении двух типов волокон сведены в таблицу.-
| Безмиелиновые нервные волокна | Миелиновые нервные волокна |
| 1. Обычно - несколько осевых цилиндров, располагающихся по периферии волокна. | 1. Один осевой цилиндр находится в центре волокна. |
| 2. Осевые цилиндры - это, как правило, аксоны эфферентных нейронов вегетативной нервной системы. | 2. Осевой цилиндр может быть как аксоном, так и дендритом нейроцита. |
| 3. Ядра олигодендроцитов находятся в центре волокон. | 3. Ядра и цитоплазма леммоцитов оттеснены к периферии волокна. |
| 4. Мезаксоны осевых цилиндров - короткие. | 4. Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой. |
| 5. Na+-каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра. | 5. Na+-каналы - только в перехвате Ранвье. |
Просмотр препаратов