Инстинктивное поведение
Таксисы и рефлексы -это простые и стереотипные реакции, особенно характерные для самых примитивных животных.
Но как объяснить такие формы поведения, как постройка гнезда у птиц, у которых все представители данного вида строят его совершенно одинаково, или организацию общественного образа жизни в пчелином улье, миграцию у гусей и лососевых рыб, создание геометрически правильного узора паутины у паука? Здесь мы имеем дело со сложными стереотипными формами поведения, присущими данному виду, причем модели и цели такого поведения детерминированы генетически. Его называют инстинктивным поведением1 (см. документ 1.2).
Этологи, изучающие поведение животных, сообщили нам много сведений об инстинктивном поведении. В таких исследованиях подчеркивается, что животные, способные к инстинктивному поведению,- не просто автоматы, реагирующие на стимулы каким-то одним способом в любое время (см. документ 1.3).
1 Следует различать инстинктивное поведение-комплекс врожденных и приобретенных компонентов—и инстинкт как часть этого поведения, наименее пластичный его компонент -Прим peд.
Что такое поведение7 33
Врожденные пусковые механизмы
Для того чтобы инстинктивное поведение могло проявиться, нужна не только стимулирующая ситуация вовне, но и определенные внутренние факторы в форме потребностей или мотиваций. Лишь в случае объединения внешних и внутренних факторов может произойти запуск такого поведения. В результате создается впечатление, что животное специфически реагирует на какую-то определенную стимуляцию в определенный момент. Такое соответствие между типом раздражения и типом реакции навело этологов на мысль о существовании какого-то механизма, способного решать, какую именно из всех свойственных данному виду форм поведения следует запустить в том или ином случае. Этот механизм, присущий данному виду и встроенный в его мозг с самого рождения, получил название врожденного пускового механизма. Его можно было бы сравнить с заложенной в вычислительную машину программой, которая с учетом информации, поступающей извне, позволяет решить, в какой момент и в каких условиях нужна та или иная ответная реакция.
Подобного рода механизм управляет в большинстве случаев поведением очень многих видов. Особенно это относится к брачному поведению. Так, например, у гусей и уток с наступлением времени брачных церемоний самец начинает проделывать ряд строго определенных движений (приподнимает туловище, раскрывает крылья, виляет хвостом и т. п.) в определенном порядке в ответ на приближение или удаление самки. Число и интенсивность этих движений возрастает, по мере того как все больше проявляется рецептивность самки, и достигают кульминации при сближении и спаривании.
Импринтинг
При наблюдениях над животными этологов особенно интересует относительная роль в их поведении врожденного и приобретенного.
Работы австрийского этолога Конрада Лоренца помогли понять взаимодействие между этими двумя факторами в некоторых явлениях.
В частности, Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была не их биологическая мать, а сам Лоренц. Произошла удивительная вещь: вместо того чтобы присоединиться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью (рис. 1.7). Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали на нее никакого внимания и возвращались под защиту Лоренца. Проявления этой привязанности к человеку стали особенно необычными, когда, достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям собственного вида.
Рис 1.7 Привязанность к Лоренцу - объекту импринтинга, который гусята увидели после вылупления, -заставляет их относиться к нему как к своей настоящей матери.
Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущемуся
объекту, который увидели гусята после вылупления из яйца, импринтингом (запечатлением). Другие исследователи показали, что в условиях эксперимента импринтинг может быть вызван любым объектом: мячиком для пинг-понга, футбольным мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при условии, что этот объект движется. Механизм импринтинга, судя по всем данным, важен для выживания. В природных условиях первый движущийся объект, попадающий в поле зрения гусят, - это обычно их мать; естественно поэтому, что импринтинг у них направлен именно на нее и что она становится той моделью, которая дает им возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду.
Такие явления, хотя они продемонстрированы главным образом у выводковых птиц, у некоторых рыб и ряда млекопитающих, по-видимому, существуют также у птенцовых птиц. У обезьян-животных, у которых детеныши гораздо дольше зависят от родителей, импринтинг происходит намного позднее и выражен сильнее. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят более глубокий характер. Если индивидуум первые годы жизни находится в изоляции, то это приводит к отклонениям, иногда очень значительным, в его поведении (примером может служить одичавший мальчик Виктор). Изучив такие примеры, мы, возможно, сумеем частично объяснить явления, подобные импринтингу.
Научение
Механизм импринтинга служит как бы связующим звеном между врожденным и приобретенным. В самом деле, у видов, которым свойствен эффективный импринтинг, формы сыновнего или дочернего, а также социального и полового поведения детерминированы генетически, но направленность их зависит от опыта, получаемого с самых первых минут жизни, т. е. является приобретенной.
Чем выше мы поднимаемся по эволюционной лестнице, тем больше стереотипное поведение замещается поведением приобретенным. Один из самых известных примеров инстинктивных действий – материнское поведение у некоторых животных: постройка гнезда и забота о потомстве, наблюдаемые у самок многих видов, часто приводят нас в восхищение. И хотя эти формы поведения кажутся наследственными, они могут также в огромной степени зависеть от научения. Хорошей иллюстрацией служит пример, приведенный в документе 1.4.
Способностью к научению обладают главным образом виды, далеко продвинувшиеся в эволюционном развитии. Можно спросить: в чем состоит прогрессивность форм поведения, возникающих в результате научения, по сравнению с врожденными стереотипными поведенческими актами, относящимися к инстинктивному поведению? Чтобы ответить на этот вопрос, следует рассмотреть эту проблему под углом зрения адаптации.
К инстинктивному поведению (как, впрочем, в меньшей степени -к рефлексам и таксисам) относятся те формы поведения, которые обеспечивают животному максимальную приспособленность в обычной для него среде и обычных обстоятельствах: «правила игры» записаны в наследственности данного вида, и при этом имеются врожденные пусковые механизмы, обеспечивающие максимально возможное соответствие между внешними стимулами и ответными поведенческими реакциями. Но что станется с пчелой, если извлечь ее из родного улья и увезти за тысячу километров от него, или с пауком, если он вынужден ткать паутину, потеряв одну конечность? Шансов на то, что в таких условиях индивидуум сможет проявить адекватное поведение, «перестроиться» или даже просто выжить, очень мало. В сущности только особи тех видов, у которых доминирует способность к научению и выработке навыков, могут справляться с новыми ситуациями и формировать новые поведенческие акты, позволяющие им адаптироваться.
В 1912 году Йеркс (Yerkes) пытался выяснить, на какой ступени эволюции животного мира появляется эта способность чему-то научаться. Ее зачатки с несомненностью обнаруживались уже у дождевого червя. Действительно, Йеркс сумел научить некоторых особей поворачивать направо в Т-образном лабиринте. Чтобы достичь такого результата, потребовалось больше 150 проб, в которых червь, если он поворачивал налево, натыкался на сетку, находившуюся под током. Тем не менее было доказано, что простая нервная система этих животных может накапливать информацию, способную изменять их поведение1 (рис. 1.8).
1 Цит. по Maier N. R F, Schneiria Т. С., Principles of Animal Psychology, N. Y., McGraw-Hill, 1935.
36Глава 1
Вход
Рис. 1.8. Т-образный лабиринт, использованный Йерксом для изучения способности дождевого червя к научению. Если червь поворачивал направо, он попадал в темный отсек, наполненный сырой землей (А); если же он поворачивал налево, то получал удар электрического тока (Б).
Эта способность обучаться развивается по мере продвижения вверх по эволюционной лестнице. Так, у наиболее продвинутых форм-шимпанзе и человека - почти нет форм поведения, которые позволяли бы им с момента рождения и без тренировки адекватно приспосабливаться к окружающей среде. У человека несколько форм поведения, которым он не должен обучаться, -это врожденные рефлексы, дающие ему возможность выжить после появления на свет (сосательный, глотательный, чихательный, мигательный и т. п.). В остальном развитие у ребенка навыков, необходимых для того, чтобы он мог включиться в группу себе подобных и приобрести независимость от нее, целиком зависит от взаимодействия с физической и в еще большей степени – с социальной средой.