Психофизиологические исследования
Функциональных механизмов мнемических
Способностей
Детерминанты индивидуальной меры выраженности функциональных механизмов мнемических способностей весьма многообразны и неоднозначны по своей природе.
Функциональные механизмы складываются на очень ранних этапах онтогенеза в виде «островков устойчивости» (Ж. Пиаже [170, с. 170]), т. е. самых элементарных мнемических образований. В дальнейшем развитии функциональные механизмы, их продуктивность уже непосредственно определяются индивидуальными особенностями психики в целом. Поэтому на психофизиологическом уровне, как правило, исследуется зависимость различных видов памяти от отдельных свойств нервной системы. Первые попытки связать особенности памяти с различными свойствами нервной системы сделаны в работах, выполненных под руководством Б. М. Теплова, который теоретически обосновал возможность влияния на мне-мическую функцию такого свойства нервной системы, как инертность — подвижность.
В ряде экспериментальных исследований Э.А. Голубевой [65, 66], В.А.Суздалевой [216, 217], С.А.Изюмовой [97], Р.С.Трубниковой-Моргуновой [227], В.И.Рождественской [67] подтвердилось значение свойств нервной системы как факторов, оказывающих влияние на продуктивность непроизвольной и произвольной памяти у детей и подростков. В частности, Э.А. Голубева экспериментально доказала, что среди предпосылок памяти немалое значение имеют сила, лабильность и уравновешенность нервной системы. Роль силы нервной системы весьма определенно выступила в трудных условиях запоминания. Так, при сравнительно большом объеме материала или уменьшении степени его осмысленности лучшее запечатление наблюдается у обладателей сильной нервной системы. Однако, если запоминание связано с активной мыслительной деятельностью, оно может осуществляться успешно и лицами с более слабой нервной системой. Последние продемонстрировали также высокую успешность моторной памяти в условиях, предполагающих возможность вербальной классификации запоминаемых объектов.
При непроизвольном запоминании большую продуктивность памяти при использовании различных видов материалов продемонстрировали лабильные испытуемые, при произвольном — в основном инертные. Подтвердилась (для условий произвольного запоминания) гипотеза Б. М. Теплова о том, что инертность может обеспечивать большую прочность связей и их систем. Однако для условий смыслового запоминания, как и предполагал Б.М.Теплов, соотношение «инертность—прочность связей» может стать другим по знаку, т. е. здесь лучше будут сохранять материал менее инертные.
Исследования подобного рода позволяют лишь приблизиться к раскрытию функциональных механизмов мнемических способностей, ибо затрагивают один уровень связей: функциональных свойств нервной системы и мнемических процессов. Об этом говорят сами результаты исследований. Значения свойств нервной системы в процессах памяти выявляются более четко, когда учитываются конкретные условия, обеспечивающие решение той или иной задачи, требования, которые она предъявляет к скоростным параметрам высшей нервной деятельности, к характеру ориентировочных реакций, к особенностям следовых процессов (отнесенности их к зрительному, двигательному, в том числе речедви-гательному, и другим анализаторам), их управлению.
В свое время Ю. И.Александровым на основании системогене-тического анализа становления специализации нейронов было высказано предположение о том, что у правшей нейроны соответствующих структур левого полушария более специализированы по отношению к «молодым» дифференцированным системам, чем нейроны правого [8]. Эти различия специализации и могут обуславливать разное участие структур правого и левого полушарий в обеспечении одного и того же акта, разные изменения активности этих структур при внешних воздействиях, в том числе и химических.
Однако следует еще раз подчеркнуть, что в каждом акте, представляющем собой иерархию систем, будут активироваться нейроны, принадлежащие к системам разного «возраста», т.е. обоим полушариям.
Помимо указанных подходов существуют исследования индивидуальной организации процессов памяти на биохимическом уровне. Согласно современным представлениям, имеется закономерная связь между уровнем активности нервных клеток, частотой их разрядов и уровнем биосинтеза в них (А. А. Азарашвили [6]). На основе этого предполагается, что процессы кратковременной памяти стимулируют дальнейшее развертывание и закрепление процессов долговременной памяти, так как обменные процессы в фазе консолидации стимулируются текущей нейронной активностью [118].
Исследования, выполненные на разных уровнях психофизиологии, составляют исходные предпосылки разработки интегральной модели деятельности мозга при решении мнемической задачи или обеспечивающей индивидуально выраженный эффект.
Современное состояние психофизиологии и нейрофизиологии позволяет увидеть несколько путей создания такой модели.
Е.Н.Соколов первым развил представление о концептуальной рефлекторной дуге как универсальной схеме преобразования сигналов в нервной системе, придерживаясь системных позиций, указанных Б. Ф.Ломовым, П. В. Симоновым и др. Эта идея воплощена в математической модели субъективного пространства с учетом психологических и нейрофизиологических данных. В основу своей концепции Е.Н.Соколов положил известные факты избирательного реагирования нейронов на определенные признаки воспринимаемых сигналов, например: цвет, форму, размеры изображения. Такие нейроны называются простыми детекторами, если они реагируют на указанные простые признаки, и сложными, если их реакции обусловлены комбинациями простых признаков. Предполагается, что существует такая иерархия детекторов, в основании которой размещается сверхсложный детектор, избирательно реагирующий на определенный стимул.
Аналогично нейроны, управляющие движениями, также образуют пирамиду, на вершине которой размещен командный нейрон, возбуждающий своей активностью реализацию того или иного тонкого приспособительного акта.
Импульсация любого детекторного нейрона способна возбудить любой командный нейрон. Все зависит от установившихся связей. Связи в такой концептуальной дуге пластичны. Они могут формироваться, активироваться под влиянием сочетанных раздражителей, взаимодействия друг с другом или быть бездеятельными, заторможенными. Пейсмекерные нейроны, обладающие способностью к автономным периодическим колебаниям активности, облегчают актуализацию одних рефлекторных дуг и тормозят другие.
Если бы удалось пронумеровать все нейроны-детекторы, то оказалось бы, что номер детектора, называемый номером канала или номером меченой линии, строго соответствует определенному раздражителю, признаку или комбинации признаков.
Как же осуществляется предполагаемое кодирование номером канала? Набор простых детекторов возбуждает своей имульсаци-ей определенный узор активности в области синаптических контактов на теле и дендритах сложного детектора, занимающего более высокий уровень в пирамиде связей. Этот узор Е.Н.Соколов называет вектором возбуждения. Если вектор возбуждения полностью соответствует вектору синаптических проводимостей детектора с определенным номером, то происходит опознание воспринимаемого стимула, т. е. его классификация как уже известного, записанного ранее в памяти индивида. Иначе, если ни один из детекторов не обладает нужным набором синаптических проводимостей, опознания не происходит. Вектор синаптических проводимостей и есть номер канала, или меченой линии, т. е. адрес получателя информации о стимуле, а вектор возбуждения — адрес отправителя. В опытах на животных установлено, что детекторные свойства нейронов либо фиксированы генетически, либо формируются в раннем онтогенезе и затем сохраняются в течение всей жизни животного.
Итак, согласно основателю векторной психофизиологии Е. Н. Соколову, синаптические векторы — это основа памяти. Но есть иные факты и вместе с ними иная позиция. Ее занимают исследователи, изучающие импульсную активность нейронов мозга человека, разумеется, по медицинским показателям.
Н. П. Бехтерева приводит разные доказательства в пользу кодирования как физических особенностей, так и смысла воспринимаемых стимулов пространственно-временными паттернами групповых импульсных разрядов.
Паттерны импульсации генерируются нейронными ансамблями. Ансамбли образованы нейронами, размещенными в различных областях мозга. При этом одни и те же типы вызванных изменений текущей частоты нейронных разрядов в виде пачек импульсов обнаруживаются в различных пространственно удаленных областях мозга, т. е. ансамбли имеют разветвленную структуру. Элементом кода служит пачка (группа) последовательных импульсов (не более 10), чаще всего состоящих из 4—5 импульсов [29].
Ряд исследователей считают, что изменения текущей частоты импульсации достоверно связаны с волнами вызванных потенциалов в коре мозга животных. Волны медленных потенциалов и волны импульсации взаимосвязаны. Напрашивается мысль о том, что изменение частоты нейронных импульсов в пространстве мозга при опознании стимулов происходит в виде единой волны, форма которой с той или иной степенью жесткости зафиксирована. Пространственно организованные волны нейронной активности, косвенно определяемые по колебаниям электроэнцефалограммы во множестве пунктов головного мозга, тонко отражают состояние человека. Периодичность системно организованных колебаний мозговой активности объясняется особенностями следовых процессов в нервной ткани. Состояние любой нейронной популяции, нейронного ансамбля значимо зависит от активности в предшествующие моменты времени, а не только от наличных воздействий извне, вызванных стимуляцией (М. Н.Ливанов, А. Н.Лебедев).
Задача заключается в том, чтобы выявить количественные закономерности следовых нейронных процессов, объяснить процесс кодирования информации в структурах мозга и на этой основе прийти к количественным закономерностям мнемических процессов.
Математическая модель следовых нейронных процессов была впервые предложена А. Н.Лебедевым и В.А.Луцким около 30 лет назад и послужила основой для вывода новых количественных закономерностей, характеризующих объем и быстродействие памяти человека. Суть модели составляет нелинейное дифференциальное уравнение первого порядка с запаздывающим аргументом и параметрами, имеющими ясный физиологический смысл (ката-болическая постоянная времени, анаболическая задержка и анаболический коэффициент). Согласно данной модели, нейроны не являются пассивными сумматорами приходящей к ним импульсации со стороны рецепторов или других центральных нейронов. Постоянно идущие катаболические процессы обусловливают повышение возбудимости нейрона. Импульсация, возникающая в результате сочетанного влияния повышенной возбудимости и влияний извне, сопровождается — с некоторой задержкой — усилением противоположных анаболических процессов, и возбудимость нейрона падает. Нейроны со схожими параметрами подстраиваются друг под друга, образуя циклично пульсирующие ансамбли. Внешние стимулы способствуют образованию новых ансамблей, синхронизируя импульсную активность до этого не связанных нейронов. Старые ансамбли частично разрушаются. Каждый образ, хранящийся в долговременной памяти, будь то образ стимула или программа действия, обусловлен активностью соответствующих ему нейронных ансамблей. Нейроны-детекторы, или командные нейроны, входят в состав соответствующих нейронных ансамблей. Часть нейронов жестко связана с активностью ансамбля, другие нейроны более мобильны. Они включаются попеременно в разные ансамбли. Чем больше ансамбль вовлекает в ритмы своей активности другие нейроны, тем больше шансов у соответствующего образа стать осознаваемым. Ансамбли постоянно конкурируют между собой. Чем меньше остается нейронов в составе ансамбля, тем слабее его связи с остальными ансамблями и тем меньше вероятность его разрушения. Соответствующий ему образ уходит в подсознание, но не навсегда. Волнообразные колебания следовых процессов и стимуляция из внешней среды или со стороны ассоциированных других образов памяти обусловливают время от времени актуализацию разнообразных образов, хранящихся в памяти [125].
Нейроны включаются в связанную активность в составе ансамбля и на какое-то время поддерживают ее благодаря тому, что генерируют одиночные или групповые импульсные разряды в такт с синхронными разрядами основной массы остальных нейронов ансамбля. Опыт показывает, что вероятность совпадения во времени импульсов двух нейронов в разных областях мозга хотя и очень мала по абсолютной величине, все же превышает случайный уровень. Это говорит о том, что любой центральный нейрон может быть затянут на какое-то время в паттерн активности определенного нейронного ансамбля. Такие паттерны повторяются циклически. И хотя центральные нейроны, взятые по отдельности, не являются пейсмекерными, как у позвоночных, все же, взятые вместе, в составе одного ансамбля, они проявляют свои пейс-мекерные свойства. Гигантскими пейсмекерами являются сами ансамбли, активность которых пульсирует циклически.
У человека, судя по его электроэнцефалограмме, преобладают циклы длительностью примерно 100 мс. С таким периодом повторяются волны альфа-ритма, особенно ярко выраженные в состоянии покоя человека с закрытыми глазами. При усилении внимания может происходить (и так бывает чаще всего) депрессия амплитуды альфа-колебаний. Состояние покоя, избавление от мощной зрительной стимуляции создают условия для локальной (в зоне отводящего электрода) синхронизации активности множества нейронов. Поэтому и проявляются альфа-волны легче всего в этих условиях. В состоянии деятельности усиливается ассоциированная деятельность нейронов, расположенных в отдаленных друг от друга пунктах мозга, локальные связи ослабевают и амплитуда альфа-волн под отводящим электродом падает [125]. По мнению А. Н.Лебедева, образы памяти закодированы согласованной активностью нейронов не только в диапазоне альфа-частот (8 — 13 Гц), но и во всех других диапазонах. Но тем не менее для расчета параметров психологических явлений, связанных с периодической нейронной активностью, были взяты параметры альфа-ритма и проведена проверка (в течение последних 15 лет) модели интегральной деятельности мозга, причем сначала с испытуемыми, имеющими ярко выраженный альфа-ритм. Ключевым в данной модели является состояние относительной рефрак-терности, т. е. пониженной возбудимости нейрона сразу после генерации импульса. Время рефрактерности разделяет между собой фронты когерентных нейронных импульсов, порождаемых нейронами ансамбля. Другой критический параметр — длительность одного цикла активности ансамбля.
Комбинации из групп нейронных импульсов, возникающие за один цикл активности, являются как бы эквивалентом «вектора возбуждения», по Е. Н. Соколову, если такие комбинации образуются сигналами, идущими от рецепторов.
Комбинации, определяемые следовыми процессами, т. е. активацией образов памяти, служат эквивалентом «вектора синапти-ческих проводимостей». Взаимодействуя, идентичные по конфигурации биоэлектрические узоры перцептивного и мнемического происхождения обусловливают опознание воспринимаемого объекта как знакомого.
Зная параметры колебаний нейронной активности, можно рассчитать в приблизительном варианте разнообразие актуализированных образов памяти и временные задержки, неизбежные при опознании стимулов [125].
По данным А. Н.Лебедева, размер N алфавита простейших кодовых элементов, или «букв», определяется уравнением N= l/(FR) - 1. Каждая такая «буква» генерируется нейронным ансамблем, названным А. Н.Лебедевым нейронным модулем. Согласно его данным, F= 10 Гц; R = 0,01 с; N= 9 [125].
Общее число кодовых последовательностей, или «слов», выражается формулой, известной в теории информации: С= Nn. Каждое кодовое слово — определенный образ памяти, и данная формула указывает на верхнюю границу объема долговременной, индивидуально приобретаемой памяти человека. Сколько существует разных кодовых слов, столько — и разных ансамблей, образованных цепочками из нейронных модулей. Число модулей в ансамбле указывает на размерность субъективного пространства [125]. Эти положения экспериментально подтвердил И. Ю. Мышкин, показавший, что разнообразие периодических процессов обусловливает информационные возможности мозга. Было показано, что три основных факта: квазипериодичность импульсной активности, связь импульсных и медленных потенциалов, периодичность волн ЭЭГ — имеют отношение к обработке и хранению информации мозгом [158].
Разнообразие периодических процессов, отраженных в ритмах ЭЭГ, определяет объем кратковременной, или оперативной, памяти человека: чем больше разнообразие колебаний, тем больше объем памяти.
И. Ю. Мышкиным было доказано, что мерой разнообразия периодических режимов ЭЭГ служит показатель корреляционной размерности: типичное значение показателя корреляционной размерности находится в диапазоне 5 — 8 единиц.
Исследования, о которых было рассказано выше, дают некоторые представления о сущности процессов кодирования информации как фундаментальном свойстве психического.
Однако понятие «мнемические способности» является собирательным. Этим термином обозначается несколько разных процессов. Рассматривая структуру мнемических способностей в виде системы функциональных, операционных и регулирующих механизмов, правомерно поставить вопрос о степени однородности функциональных механизмов, реализующих различные мнемические процессы.
В этой связи представляют большой интерес исследования памяти с помощью метода объективного психофизиологического изучения следов памяти по показателям избирательного последействия раздражителей, выполненные под руководством Н. И.Чуприковой [174]. Суть метода состоит в том, что тестирующие вспышки в одних случаях частично или полностью совпадают по своему местоположению с кондиционирующими, а в других — не совпадают. Таким образом, тестирующие сигналы локально попадают либо в те же участки зрительного анализатора, куда адресовались кондиционирующие стимулы, либо в другие области, либо частично в те же, а частично в другие пункты анализатора. На каждую тестирующую вспышку, независимо от ее местоположения, испытуемый «как можно быстрее» нажимает указательным пальцем правой руки на кнопку. Сравнивались латентные периоды вторых тестирующих реакций, вызываемых сигналами, различающимися по характеру их соотношения с первым стимулом.
Данный метод тестирования локальной возбудимости в последействии раздражителей позволяет более «прямо» приблизиться к следам памяти, ибо исключаются не только механизмы считывания и воспроизведения, но и механизмы сознательного узнавания, основывающегося на сознательной второсигнальной оценке совпадения или несовпадения тест-стимула со следом памяти. С помощью данного и подобных ему методов было проведено большое число исследований (Е.Н.Соколов, Н.П.Локалова, M.J.Posner и др.).
Проведенные исследования показали, что выраженность и длительность локальных сдвигов возбудимости в последействии зрительных и вербальных раздражителей варьируют в достаточно широких пределах. Обе эти характеристики зависят от особенностей стимулов (зрительный или вербальный; если вербальный, то слово это или фраза и т.д.), но главное — от степени их перцептивного и семантического анализа, т. е. от степени познавательной активности человека в отношении воспринимаемой информации. Это положение было многократно обосновано в серии исследований локальных следов кратковременной памяти в последействии зрительных раздражителей при разных условиях их анализа, а также при изучении следовых эффектов вербальных раздражителей в структурах долговременной семантической памяти [174].
Результаты, полученные в экспериментах, выполненных под руководством Н.И.Чуприковой, свидетельствуют о том, что локальный след кратковременной памяти, выявляемый с помощью описанного метода, связан с анализом стимульной информации, причем чем труднее выделение опознавательных признаков на одном и том же уровне обработки, тем сильнее выражен следовой процесс. Важным свойством локального следа кратковременной памяти, определяемого данным методом, является то, что он мало зависит от физических параметров стимулов, но зависит от степени структурированности зрительного поля, на котором онл предъявляются. Чем сложнее семантическая обработка материала, чем больше элементов вербальной сети вовлекаются в деятельность при решении задач, тем глубже и длительнее разнонаправленные функциональные изменения, представляющие собой след процесса обработки. Очевидно, что процессы мышления и памяти образуют нерасторжимое единство. Вербальные сети, которые составляют структурно-функциональную основу всех процессов мышления, сами постоянно видоизменяются в этих процессах. И чем сложнее и активнее процессы мышления, тем более они влияют на последующее состояние структурно-функциональной основы.
Таким образом, функциональные механизмы мнемических способностей личности представляют собой системные свойства многоуровневых разнопорядковых функциональных систем деятельности мозга, которые обладают рядом определенных и доказанных свойств: наличие функциональных механизмов мнемических способностей генотипически и врожденно обусловлено; они характеризуются индивидуальной мерой выраженности, пластичностью и существуют в неразрывном единстве с разноуровневыми процессами анализа воспринимаемой информации.