Геном <-> мозг <-> тело <-> культурная среда <-> общество <-> Вселенная. 4 страница

Каковы основания этих представлений, мы рассмотрели ра­нее. Все это означает, по нашему мнению, что необходимо вы­работать специальный понятийный аппарат для единого же опи­сания этого сложного эволюционного феномена.

ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ В ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

Теория функциональных систем была создана П.К.Анохиным на основе физиологических фактов, вскрывших качественную специфичность процессов интеграции различных физиологичес­ких процессов в одно целое — функциональную систему целост­ного поведения. Тем самым был открыт совершенно новый вид процессов в целостном организме — системных процессов, или процессов организации физиологических процессов. Как вспо­минал П.К.Анохин [1975], первоначально эта теория возникла из необходимости объяснить восстановление нормальной локомоции при различных искусственных нервных анастомозах и изменений костных прикреплений флексоров и экстензоров. Эти факты, а также данные о сопряженности двигательной и секре

торной акгивностей в условных рефлексах, показывали подчи­ненность отдельных функций целому поведению, и для понима­ния поведения требовали не определения функций отдельных морфологических частей тела или мозга, а изучения организации целостных соотношений организма со средой.

Поскольку было ясно, что поведение современных организ­мов является продуктом эволюции, естественного отбора, то в качестве единицы поведения могло быть выделено только обес­печение какого-либо качественно специфического соотношения организма со средой, способствующего его выживанию и раз­множению. Такое соотношение получило в теории функциональ­ных систем название полезного приспособительного эффекта или результата, а совокупность всех морфологически различных эле­ментов организма, активность которых приводит к этому резуль­тату, была обозначена как функциональная система, причем по­лезный результат выступал как системообразующий фактор.

«Посмотрите на котенка» — писал П. К. Анохин, — «который проделывает ритмические чесательные движения, устраняя ка­кой-то раздражающий агент в области уха. Это не только триви­альный «чесательный рефлекс», это в подлинном смысле слова консолидация всех частей системы на результат. Действительно, в этом случае не только лапа тянется к голове, т.е. к пункту раздражения, но и голова тянется к лапе, шейная мускулатура на стороне чесания избирательно напряжена, в результате вся голо­ва наклонена к лапе, туловище также изогнуто таким образом, что облегчаются свободные манипуляции лап, и даже три неза­нятые прямо чесанием конечности расположены таким образом, чтобы с точки зрения позы тела и центра тяжести обеспечить успех чесания. Как можно видеть, весь организм устремлен к фокусу результата, следовательно, ни одна мышца тела не оста­ется безучастной в получении полезного результата. Мы имеем в подлинном смысле слова систему отношений, полностью под­чиненную получению полезного организму в данный момент результата» [1975, с. 325]. Эта интеграция активности различных в анатомическом отношении структур и подчиненность любого входящего в поведенческий акт физиологического процесса об­щему результату исключали возможность осуществления какой-либо физиологической функции, включенной в поведение, как

самостоятельной реакции какой-либо структуры на какое-либо отдельное воздействие. Только организация в целом определяет форму активности каждого элемента, причем «компоненты той или иной анатомической принадлежности мобилизуются и вов­лекаются в систему только в меру их содействия получению зап­рограммированного результата» [Анохин 1975, с. 35].

Согласно теории функциональных систем, поведение не раз­деляется на сенсорные, моторные и т.п. процессы или функции, выполняемые теми или иными структурами, а состоит из пове­денческих актов, т.е. изменений всегда целостных соотношений всего организма со средой. Поведенческие акты осуществляются активностью систем элементов различной морфологической при­надлежности, взаимосодействующих в достижении того или иного полезного результата, т.е. адаптивного соотношения организма со средой. Например, такой акт, как захват пищи, осуществляет­ся активностью некоторых мышечных, сосудистых, железистых и т.д. элементов в различных областях тела и активностью неко­торых нервных элементов в самых различных областях мозга. И вся эта активность направлена на то, чтобы пища оказалась во рту. При этом под функциональной системой понимается такое сочетание процессов и механизмов, которое, формируясь дина­мически в зависимости от данной ситуации, непременно приво­дит к приспособительному эффекту, полезному для организма именно в этой ситуации [Анохин 1968]. С другой стороны, «сис­темой можно назвать только такой комплекс избирательно вов­леченных элементов, у которых взаимодействие и взаимоотно­шения приобретают характер взаимоСОдействия компонентов на получение фокусированного полезного результата» [Анохин 1975, с. 37]. Разработанная П.К.Анохиным общая теория функ­циональных систем оказалась применимой в самых разных обла­стях науки, поскольку позволяла охватывать единым понимани­ем многие аспекты эволюции соотношений организма со средой от зарождения жизни и до развития социальных систем. Это един­ство понимания вносится понятием результата как универсаль­ного системообразующего фактора: «Само появление устой­чивых систем с чертами саморегуляции стало возможным толь­ко потому, что возник первый результат этой саморегуляции в виде самоустойчивости, способной к сопротивлению внешним

воздействиям. Следовательно, регуляторная роль результата сис­темы была первым движущим фактором развития систем, кото­рый сопровождал все этапы пред биологического, биологическо­го и социального развития материи» [Анохин 1975, с. 339].

В этой работе мы многократно будем возвращаться к различ­ным положениям теории функциональных систем, в настоящий же момент нам важно рассмотреть, какие изменения эта теория внесла в представления о физиологических и психических явле­ниях и в проблему их соотношения.

Начнем с понятия о структурах мозга. Различные структуры эволюционно появляются в результате генетической изменчивос­ти организмов; их появление может оказаться селективно беспо­лезным, вредным или ценным, что будет установлено лишь пос­ледующим естественным отбором, который имеет дело только с поведением. Эмбриогенетические исследования, показавшие, что элементы мозга и различных органов тела созревают избиратель­но, причем именно так, чтобы к моменту рождения могли быть обеспечены только жизненно важные для новорожденного функ­ции, привели к созданию теории системогенеза [Анохин 1968], в свете которой понятие структуры, т.е. результата закономерного процесса органогенеза, не имеет значения «детали» и не связано с определенным «назначением» или «функцией».

Согласно теории функциональной системы, какое-либо дроб­ление целостного организма на части, т.е. на отдельные функ­ции, возможно только в соответствии с достигаемыми результа­тами. Достижение какого-либо результата в соотношении орга­низма со средой и есть функция, т.е. часть общей работы, а орга­низованная совокупность активности, приводящая к достиже­нию этого результата, и есть функциональная система.

С этой системной позиции не только любая функция оказы­вается полиструктурной, но и любая структура — полифункцио­нальной, т.к. в особенностях структуры фиксируется не одна функция, а все, в осуществлении которых может быть использо­вана данная структура. Например, такой результат, как смачива­ние пищи в полости рта, получается целой функциональной си­стемой, включающей активность многих нервных, мышечных, сосудистых, железистых и иных морфологических элементов. Вместе с тем, один и тот же процесс слюноотделения и актив

ность одной и той же структуры, например, слюнной железы собаки, могут использоваться для достижения различных резуль­татов: не только для смачивания и первичной ферментативной обработки пищи, но и для терморегуляции, зализывания ран и т.д. Таким образом, в особенностях структуры слюнной железы зафиксирована вся совокупность функций, в которых вообще может быть использована слюнная железа, но в каждой отдель­ной функциональной системе используется только часть этих возможностей.

Из этого рассмотрения ясно, что «физиология сенсорных си­стем» или «физиология движений», связывающие отдельные фун­кции с отдельными структурами мозга, обязаны своим существо­ванием лишь морфо-функциональному подходу к деятельности мозга.

Теория функциональных систем не только полностью поры­вает с морфо-функциональным и традиционным рефлекторным подходом к объяснению поведения, но и создает новую систему понятий в физиологии. Поведение рассматривается как конти­нуум, а единицей анализа поведения признается не рефлекс, а поведенческий акт, понимаемый как элементарный цикл соот­ношения целостного организма со средой, в котором выделяют­ся не «афферентные» и «эфферентные», связанные с локальны­ми субстратами процессы, а системные процессы, т.е. процессы организации активности элементов «различной анатомической принадлежности» в единое целое, в функциональную систему.

Огромное революционное значение имеет также положение теории функциональных систем о том, что активность организ­ма в поведении детерминирована «опережающим отражением действительности» [Анохин 1978, с. 7], и организация всех про­цессов в системе является «информационным эквивалентом ре­зультата» [Анохин 1978, с. 287], т.е. будущего по отношению к активности организма события.

С позиции теории функциональной системы меняется сама проблематика нейрофизиологических исследований поведения:

подлежащими исследованию в поведении становятся не «пути проведения возбуждения» и не процессы в тех или иных «цент­рах» или структурах, а закономерности организации клеточных физиологических процессов в различных видах поведения, отра

жение в этой организации структуры среды, детерминация этой организацией двигательной активности организма и т.п.

Открытие системных процессов внутри организма обуслов­ливает совершенно определенную трактовку как среды, так и соотношения организма и среды. Согласно теории функцио­нальной системы, в отличие от рассмотрения материально-энер­гетических отношений между локальным воздействием и ло­кальной рефлекторной реакцией, имеющих место у наркотизи­рованных или спинальных препаратов, и принимавшихся как основа поведения в физиологии высшей нервной деятельнос­ти, поведение трактуется как средство двустороннего информа­ционного соотношения организма и среды. Обмен организованностью, или информацией, между организмом и средой может быть описан только системными категориями, которые характеризуют внешнюю среду и процессы внутри организма с точки зрения их соотношения. Внешняя среда должна характе­ризоваться не только определенной организацией ее элементов во времени и пространстве, доступной наблюдателю, но и на­личием у изучаемого организма возможности так или иначе ис­пользовать эту организацию элементов среды в поведении. С другой стороны, процессы в организме, в свою очередь, долж­ны характеризовать не только определенную организацию ак­тивности элементов организма, но и связь этой организации с определенными внешними событиями. Поэтому все понятия теории функциональной системы одновременно обозначают как определенную организацию среды, так и определенную орга­низацию элементов внутри организма.

Поскольку при системном подходе принимается, что единство психики как системы выражается в том, что, являясь субъектив­ным отражением объективной действительности, она осуществ­ляет функцию регуляции поведения, то сопоставление психоло­гического и физиологического в поведении оказывается сопос­тавлением отражения объективной действительности в организа­ции физиологических элементарных процессов и самой реализа­цией этих процессов в одних и тех же функциональных системах.

Как «жизнь характеризуется не какими-либо определенными свойствами, а особенной специфической комбинацией этих свойств» [Опарин 1924, с. 36], так и поведение представляет собой

не какие-то особые процессы, а специфическую организацию элементарных клеточных процессов физиологического уровня. Эти процессы организации качественно специфичны и двусторонни, организация среды обусловливает организацию процессов внутри организма, что в свою очередь приводит к организованным воз­действиям организма на среду и к новой организации среды и т.д. Весь этот постоянный циклический процесс в системной терми­нологии и обозначается общим термином — поведение.

Доказав наличие специфических системных процессов интег­рации элементарных клеточных физиологических процессов, ка­чественно отличных от этих элементарных физиологических про­цессов, теория функциональной системы устранила основное пре­пятствие на пути единого психофизиологического понимания по­ведения, которое состояло в том, что в аналитических нейрофизиологических экспериментах исследователь всегда имеет дело только с локальными и частными процессами, в то время как по­ведение и психика осуществляются мозгом и организмом как це­лыми. Тем самым теория функциональной системы обеспечила возможность общего решения психофизиологической проблемы, которое в самом общем виде может состоять в том, что организа­ция физиологических клеточных процессов в единую систему осу­ществляется с помощью качественно своеобразных системных процессов: их субстрат — клеточная физиология, их информаци­онное содержание — свойства и отношения внешних объектов.

В связи с тем, что психика объективно проявляется только че­рез поведение, и в современное представление о психике обяза­тельно входит понятие деятельности или поведения, можно пред­полагать, что выделяемые психологами специфические психичес­кие процессы сопоставимы с какими-то специфическими харак­теристиками одних и тех же системных процессов соответствую­щего поведения, что согласуется с положением о целостности пси­хики. Системность процессов, лежащих в основе поведения и пси­хики, принадлежит, по-видимому, к тем общим признакам «вся­кого психического процесса, которые составляют основу различе­ния психического и непсихического» [Веккер 1974, с. 10].

Поскольку системные процессы являются одновременно и физиологическими и психическими, в зависимости от аспекта их рассмотрения, и внутри организма они представляют собой

процессы именно организации элементарных клеточных про­цессов, то такая точка зрения избегает отождествления психи­ческих и физиологических процессов. Она избегает и психофи­зиологического параллелизма, так как системные процессы — это процессы организации именно физиологических элемен­тарных процессов, и психика оказывается продуктом мозга. Так как внутренняя организация элементарных клеточных процес­сов определяется организацией среды (прошлой и будущей), т.е. ее предметной структурой, то психика не может быть ис­ключена из анализа поведения. И, наконец, так как системные процессы «состоят» исключительно из клеточных физиологи­ческих процессов, и новое качество достигается исключительно за счет их организации, то физиологическое и психическое ока­зывается лишь разными аспектами рассмотрения одних и тех же системных процессов, что исключает какие-либо психофи­зиологические взаимодействия.

Эти теоретические положения теории функциональной си­стемы мы реализовали в нескольких сериях экспериментов. При изучении суммарной электрической активности и импульсации отдельных нейронов различных областей мозга в пове­денческих актах, например, таких, как подход кролика к кор­мушке после вспышки света, мы получили следующие основ­ные результаты.

1) В условиях поведения в анатомически различных областях мозга имеют место не локальные и частные, а одни и те же сис­темные процессы организации активности элементов в систему;

активность любого нейрона отражает его вовлечение в те или иные фазы организации и реализации функциональной системы поведенческого акта.

2) Активность нейронов в любой структуре не является аффе­рентной или эфферентной, а одновременно соответствует как определенным условиям среды, так и определенной форме дви­гательной активности.

3) При осуществлении поведения активность нейронов отра­жает их вовлечение в систему, где организация всех процессов является информационным эквивалентом результата, т.е. буду­щего события, а не предшествующего (в том числе предъявлен­ного).

Из этих результатов, отраженных во многих публикациях [Швырков 1978, Шевченко 1982, Александров, Максимова 1985, Безденежных 1986, Александров 1989] вытекают, как нам пред­ставляется, важные для подхода к решению психофизиологичес­кой проблемы следствия.

1) Генерация спайка нейроном является, конечно, физиоло­гическим процессом; вместе с тем этот физиологический про­цесс организуется, т.е. спайк генерируется или нет, в зависимо­сти от межнейронных системных процессов, которые подчиня­ются специфическим закономерностям взаимодействия массы нейронов. Клеточные, физиологические, элементарные и сис­темные общемозговые процессы представляют собой разные уров­ни организации процессов в организме. Первые остаются под наркозом или в коматозном состоянии и даже в спинальном или нервно-мышечном препарате; вторые же существуют только у целостного бодрствующего, активно соотносящегося со средой организма. Это объясняет невозможность прямого соотнесения психических и физиологических явлений, так как такое соотне­сение перескакивает через уровень системных процессов, кото­рые являются непосредственной основой поведения, а, следова­тельно, и психики.

2) Системные процессы, или «процессы организации физио­логических процессов», в межнейронных отношениях отражают не анатомические связи той или иной структуры, которые хотя и избирательно, но используются в любой форме поведения, а сами эти формы поведения, т.е. определенные формы взаимоотноше­ний целостного организма и среды. Это уже показывает, что объективных оснований для картезианского противопоставления души и тела нет, так как организация процессов в системе явля­ется внутренним отражением среды, и в тоже время это органи­зация именно элементарных физиологических процессов. Психическое, таким образом, выступает уже как системное качество организации физиологических клеточных процессов.

3) Если бы, однако, организация активности нейронов в систе­ме поведенческого акта непосредственно отражала «прошлую сре­ду», т.е. свойства предъявленного стимула, то элементы стимула могли бы непосредственно возбуждать соответствующие рецепто­ры и далее вызывать отдельные рефлекторные физиологические

реакции, как это и постулировалось учением о высшей нервной деятельности. Механизмы поведения при этом оставались бы фи­зиологическими, и их организация, даже отражая организацию элементов стимула, оказалась бы параллельной с чисто физиоло­гическими процессами детерминации поведения стимулом.

Тот факт, что организация активности нейронов в системе поведенческого акта является информационным эквивалентом результата, т.е. извлеченного из памяти будущего события, озна­чает, что в поведении имеет место именно психическая, т.е. ин­формационная детерминация элементарных физиологических процессов через системные. При этом образ будущего результа­та, или акцептор результатов действия, не только является опе­режающим отражением действительности, но и одновременно регулятором соответствующей целенаправленной двигательной активности организма.

Дальнейшим развитием теории функциональных систем в психофизиологии стала разработанная нами системно-эволюци­онная теория.

СИСТЕМНО-ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ

ФЕНОМЕНОЛОГИЯ НЕЙРОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ В ПОВЕДЕНИИ

Прямая регистрация активности нейронов долгое время была возможной только у животных под наркозом или на препаратах, т.е. в условиях отсутствия поведения. Результаты, полученные в таких экспериментах, и дали основание для представления о ней­роне как о сумматоре, о нервных сетях, об афферентных и эф­ферентных процессах и т.д. Эти исследования позволили уточ­нить сведения об анатомических связях между элементами моз­га, но принципы функционирования мозга в поведении не мог­ли быть вскрыты на основе феноменов, обнаруживаемых в от­сутствии поведения.

l-Uc

В этих экспериментах сразу была обнаружена специализация нейронов, которая в соответствии с морфо-функциональным подходом трактовалась как функциональная или процессуаль­ная. В частности, было обнаружено, что нейроны могут реагиро­вать в большей степени на определенные свойства стимула, т.е. иметь различные рецептивные поля [...], а часть из них работает в соответствии с сохраняющимися под наркозом формами ак­тивности организма, например, дыханием [...]. Морфофункциональный подход заставлял сопоставлять активность нейронов разных структур с различными предполагаемыми для этих струк­тур функциями. Так, зрительные структуры тестировались зри­тельными стимулами и поэтому, естественно, там были обнару­жены именно зрительные рецептивные поля. Вскоре, однако, конвергентные свойства были обнаружены и у нейронов не только так называемых неспецифических структур, но и проекционных

корковых областей [Jung a.oth. 1963, Murata a.oth. 1965], а затем и вообще во всех структурах мозга [Баклаваджан и др. 1971, Ка­заков, Изместьев 1972]. Эти данные показывают, что нанесение стимула активирует фактически многие нейроны, расположен­ные в самых разных структурах. Так например, щелчок в интер­вале 30 миллисекунд изменяет активность не только структур слухового анализатора, но и нейронов других областей коры [Во­ронин, Эзрохи 1971], гипоталамуса [...], гиппокампа [...], моз­жечка [...], альфа- и гамма- нейронов спинного мозга [...], пер­вичных кожных афферентов [...], волокон зрительного нерва [...] и т.п. С другой стороны, в одной и той же структуре обнаружи­вались нейроны, отвечающие на самые разные стимулы [...].

Сначала специализация клеток относительно отдельных свойств раздражителя рассматривалась как наличие у них отдель­ных рецептивных и двигательных полей [...]. В частности, в зри­тельном и соматическом анализаторах была обнаружена связь ответов нейронов с определенной локализацией раздражении [...];

затем были выделены простые, сложные, сверхсложные рецеп­тивные поля [...] и обнаружены нейроны, специфически связан­ные с самыми разными параметрами стимула — с направлением, ориентацией, скоростью движения точки, линии, щели, угла и т.д. [Hamasaki, Winters 1974 и др.]; в соматическом — с направле­нием движения раздражителей по коже [...], с угловой скоростью сгибания в суставе [...] и т.д.; в слуховом — детекторы гласных и согласных [...], детекторы направления движения звуков [...] и т.д. В дальнейшем, однако, зависимость от определенных пара­метров раздражения была показана и для нейронов, проекцией-но не связанных со стимулируемой периферией. Были обнару­жены зрительные рецептивные поля, специфически чувствитель­ные к направлению движения объектов в поле зрения, у нейро­нов моторной коры [Teyler a.oth. 1972]; слуховые рецептивные поля, специфически чувствительные к свойствам звука — у ней­ронов верхних бугорков [...] и в зрительной коре [...] и т.д. Таким образом, даже в экспериментах на обездвиженных и наркотизи­рованных животных была обнаружена полифункциональность структур и распределенность одинаково специализированных нейронов по разным структурам. Тогда же некоторые авторы [Леттвин и др. 1963] обратили внимание на то, что характеристи

ки рецептивных полей, например, в сетчатке лягушки, могут быть связаны с определенными формами врожденного поведения;

однако, замечания типа «лягушка интересуется жуками и муха­ми, в то время как границы и углы интересуют только ученых» долгое время не влияли на представление о том, что рецептив­ные поля призваны отражать физические свой­ства стимула. Точно также не заслужил должного внимания и феномен настройки слуховых нейронов на запускающие опреде­ленное поведение видоспецифические звуковые сигналы [...].

Несколько позже было обнаружено, что многие рецептивные поля создаются в процессе онтогенеза и обучения организма [...] и зависят от того, в какой среде воспитывается животное [...].

Появившиеся возможности регистрировать импульсную ак­тивность нейронов у бодрствующих животных [...] и у животных в активном поведении использовались сначала для решения за­дач, вытекавших, в основном, из тех же рефлекторных и морфо-функциональных представлений о деятельности мозга. Как и в экспериментах на наркотизированных животных, по-прежнему на­носились стимулы и регистрировались реакции, выяснялись меха­низмы кодирования информации и регуляции движений, изучались процессы в отдельных структурах и взаимовлияние структур и т.д.

Однако, все новые данные, получаемые при исследованиях в свободном поведении животных, постепенно приводили к осоз­нанию того факта, что в поведении имеют место нейрональные феномены, во многом иные, чем в условиях аналитических экс­периментов. В поведении нервная система внутренне активна, и эта активность оказалась организованной в соответствии как с процессами в организме, так и с различными аспектами целе­направленных соотношений организма со средой. Наметившие­ся еще в аналитических экспериментах четыре характеристики нейрональной активности, а именно, 1) специализация нейро­нов, 2) распределенность нейронов одинаковой специализации по разным структурам и наличие в одной структуре нейронов различных специализаций, 3) связь некоторых специализаций с поведением и 4) формирование определенных специализаций нейронов в обучении, получали все большее подтверждение в экспериментах, в которых нейрональная активность регистри­ровалась в реальном поведении.

Уже в 1972 г. J.M. Miller и др., изучавшие активность нейро­нов слухового анализатора в поведении, пришли к выводу, что «клеточная активность в сенсорных системах жестко определя­ется поведенческой ситуацией и задачей» [МШег a.oth. 1972, р.450 ]. При исследовании нейронов гиппокампа J. Ranck [1973] вооб­ще нашел возможным сопоставлять их активность только с оп­ределенными поведенческими актами. Он назвал этот подход микрофренологией; нам, однако, представляется, что более под­ходящим был бы термин «микроэтология», поскольку речь идет не о связи определенного поведения с активностью локальной области мозга, а о связи активности определенных нейронов с определенным поведением. J. Ranck же описал нейрон «малень­кого зеленого крокодила», который активировался исключитель­но при манипулировании крысы с этой игрушкой. J. O'Keefe [1976] описал «нейроны места» в гиппокампе, а в наших экспе­риментах также в гиппокампе обнаружились нейроны цели, которые активировались исключительно при осуществлении животным определенного поведенческого акта , например, под­ход к педали, вне зависимости от предшествующих событий и от способа выполнения этого акта. Активации этих нейронов лучше выделялись при построении предрезультатных гистограмм [Швырков 1978].

В эти же годы были описаны нейроны, специализированные относительно движений различной сложности [...]. В очень мно­гих публикациях отмечалась связь активности нейронов с опре­деленными «этапами» поведения [...]. В поведении представленность нейронов одной и той же специализации в разных облас­тях обнаруживалась с еще большей очевидностью, чем в анали­тических экспериментах. Так, например, нейроны, активации ко­торых связаны с открыванием рта, обнаружены в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва и в двигательной коре кроликов [Александров 1989], в премоторной коре обезьян [...], в черной субстанции [...], а также в подушке и латеральном коленчатом теле [...]. И точно также в одной и той же структуре обнаружива­лись нейроны самой разной специализации, например, в рети­кулярной формации при одной и той же проходке электрода можно обнаружить нейроны, специфически связанные с от­крыванием и закрыванием рта [...], с захватом пищи или движе

ниями головы [...], с различными микродвижениями [...]. В на­стоящее время число сообщений о различных формах специали­зации нейронов возрастает лавинообразно. В самых различных областях мозга млекопитающих описаны клетки, активные толь­ко при сокращении определенных мышц [...] и только при опре­деленном движении конечности [...], при движениях нижней челюсти [...] и при движениях глаз [...], при «восприятии слож­ных объектов» [...] и иллюзорных контуров [...], при новизне [...] и внимании [...], при использовании когнитивных карт [...], при голоде [...], жажде [...], агрессии [...], состоянии сна и бодрство­вания [...], при достижении конкретных целей [...], при ошибках [...], в связи с продолжительным отрезком поведенческого кон­тинуума [...] и отдельными конкретными актами [...], при предъяв­лении только одного из пяти вариантов проекции головы (фас, левый и правый профиль, верх и низ) [...], в связи с «специфи­ческими взаимодействиями между руками и объектами» [...] и специфическими объект-объектными взаимодействиями [...] или «определенными комбинациями стимулов и ответов» [...], с от­дельными задачами [...], различными «лицами» у обезьян [...] и овец [...] и т.д.

При этом полифункциональность структур мозга особенно ярко подчеркнута, пожалуй, V.B. Mountcastle [1978], который в результате анализа активности нейронов париетальной коры обе­зьян пришел к выводу, что «париетальная кора является суще­ственной частью широко распространенной мозговой системы, которая создает и поддерживает нейрональный образ формы тела, положения тела в ближайшем окружающем пространстве, свя­зей частей тела друг с другом и с полем тяготения, контролирует направление взора и зрительное внимание; эта кора одновре­менно связана еще и с «потребностями и интересами» и «время от времени генерирует команды для действий» [р.37]. Такая же распределенность функции наблюдается и для, например, «ней­ронов движения», а такой же полифункционализм наблюдается и в других областях мозга, таких как различные области коры [...], базальные ганглии [...], ретикулярная формация [...], верх­ние бугорки [...], гиппокамп [...] и др.