Геном <-> мозг <-> тело <-> культурная среда <-> общество <-> Вселенная. 6 страница

реводе неприемлемых или неопределенных соотношений орга­низма со средой в нужное в данный момент соотношение. Сле­довательно, память может состоять только из функциональных систем целостных поведенческих актов, и ни «среда», ни «дви­жение», ни «цель», ни «внимание» и т.д. фиксироваться и суще­ствовать в памяти не могут.

В отличие от произвольного и субъективного для наблюдате­ля критерия общей характеристики или аспектов рассмотрения многих отрезков поведения, по которым при аналитическом под­ходе выделяются функции, критерий полезного результата для выделения поведенческих актов является субъективным лишь для кролика, для наблюдателя же он оказывается эволюционным, и поэтому объективным.

По определению П.К.Анохина «под функциональной систе­мой мы понимаем такое сочетание процессов и механизмов, ко­торое, формируясь динамически в зависимости от данной ситу­ации, непременно приводит к конечному приспособительному эффекту, полезному для организма как раз именно в этой ситу­ации» [1962, с. 77]. Динамичность состава элементов объясняет­ся тем, что «нужные соотношения» являются не точным пере­числением элементов этих соотношений, а лишь конкретизаци­ей какой-либо потребности и генетической программы в целом. Поэтому в качестве результата могут выступать, как мы видели, самые разнообразные конкретные соотношения элементов сре­ды и организма, лишь бы они были достаточным условием удов­летворения потребностей, и активность конкретных элементов организма может быть разнообразной, лишь бы она в совокуп­ности обеспечивала достижение цели.

Поскольку мозг и организм в любой момент существуют как целое, то поведенческий акт — это изменение предыдущего це­лостного состояния путем активации части прежде пассивных элементов и торможения части прежде активных. Эти части и добавки к предыдущему целостному состоянию и формируются в пробах и ошибках как функциональные системы, обогащая жизненный опыт и делая тем самым соотношения организма со средой все более подробными. Память, или жизненный опыт, в целом можно представить как совокупность всех функциональ­ных систем, добавленных в эволюции и в индивидуальной исто

рии к основной системе, которую можно обозначить как суще­ствование и размножение.

Пробный акт, осуществляемый в условиях неопределеннос­ти соотношений со средой, оказывается удачным, если его ре­зультатом будет уже знакомое, т.е. уже имеющееся в памяти, соотношение организма со средой. Следовательно, непосред­ственным, «внутренним» системообразующим фактором, фик­сирующим формирующуюся систему и устраняющим неопре­деленность, является уже имеющийся жизненный опыт (гене­тический и приобретенный). Отсюда структура приобретенного в экспериментальной ситуации жизненного опыта может быть представлена как врожденная основа, обогащенная различны­ми приобретенными системами, которые добавляются друг к другу, отражают историю обучения и составляют «напластова­ния», а не иерархию.

Любое наблюдаемое «линейное» поведение реализуется при извлечении сформированных в фило- и онтогенезе систем из памяти; следовательно, адекватным описанием континуума по­ведения на «языке кролика» может быть описание его в терми­нах реализуемых функциональных систем, составляющих струк­туру памяти.

Функциональные системы, в принятом нами определении, формируются и реализуются как «добавки» к предшествующему опыту, образованному другими такими же добавками. Внешне наблюдаемое поведение является, следовательно, реализацией не какой-либо одной из этих систем, а одновременно многих сис­тем разного возраста. Для обозначения всех систем, реализуе­мых на каком-либо отрезке поведения, мы считаем целесообраз­ным ввести термин «состояние субъекта поведения», понимая под субъектом поведения всю совокупность функциональных систем, из которых состоит видовая и индивидуально приобре­тенная память данного животного.

Из всего сказанного следует, что нейрональную активность необходимо сопоставлять с историей филогенетического форми­рования его видового поведения, а также с историей обучения животного в экспериментальной клетке, а не только с дефини­тивным поведением, во время которого регистрируется импуль­сная активность.

ОПИСАНИЕ НЕЙРОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ

Обычно та или иная специализация нейронов выявляется при сопоставлении с поведением или с предполагаемой функцией частоты разрядов нейронов, но вообще в нейрональной актив­ности могут рассматриваться как информативные показатели и паттерн, и форма постстимульных и интервальных гистограмм и т.д. [Берне, Уэбб 1977]; при этом «специализация», например, зрительных нейронов, во многих случаях означает, что нейрон дает максимальную активацию на «предпочитаемую» ориента­цию стимулирующей полоски или предпочитаемое направление движения стимула. В то же время Е.РДжон [1981] считает, что нейрон может давать даже большую активацию при комбинации двух менее предпочитаемых свойств стимула, чем при одном предпочитаемом. Кроме того, всегда остается возможность су­ществования еще более предпочитаемого стимула, поскольку, как отмечают Б.Д. Берне и Э.К. Уэбб, «к сожалению, было обнару­жено, что отдельные зрительные нейроны имеют предрасполо­женность к столь многим различным формам стимуляции, что функциональные классы, важность которых постулируется, ско­ро могут сравняться в своем числе с количеством возможных путей активации сетчатки» [1977, с. 122].

То же относится и к установлению специализации нейронов в поведении: максимальная активация нейрона в каком-либо акте не исключает ни возможности наличия его спайков в других ак­тах, ни еще большей активации данного нейрона в каком-либо акте, который не был исследован в эксперименте.

Для решения вопроса о происхождении спайковой активнос­ти у нейрона необходимо рассмотреть современные данные о деятельности нейрона. По современным биологическим представ­лениям, нейрон не является, конечно, ни сумматором, ни коди­рующим элементом, ни генератором команд; любой нейрон — это прежде всего клетка, и как любая клетка, содержит генети­ческую программу. Необходимость подчинения метаболизма ней­рона генетической программе заставляет отвергнуть распрост­раненное представление, вытекавшее из картезианской пара­дигмы, о том, что нейрон «реагирует» на синаптический при-

ток. В развитие идей П.К.Анохина об интегративной деятель­ности нейрона [Анохин 1975] и на основании обязательности для всех клеток «аксиом биологии» [Медников 1982], а также прямых данных о зависимости активности нервных клеток от активности их генома [Шеллер, Аксель 1984], мы отказались от представления об активности нейрона как реакции на синаптический приток и сформулировали общебиологическое представ­ление о природе этой активности [Швырков 1985, 1986]. Ос­новные положения этих представлений состоят в следующем. Как и любая живая клетка, нервная клетка в своем метаболизме реализует генетическую программу жизненного цикла, поэтому нуждается в определенных метаболитах, поступающих из кро­ви, таких как глюкоза и гормоны, или от других клеток, таких как медиаторы, модуляторы, пептиды и т.д. С одной стороны, все нейроны генетически идентичны в том смысле, что имеют происхождение из одной зиготы. С другой стороны, у разных нейронов оказываются заблокированными и активированными различные части генома, что, во-первых, обуславливает их диф­ференциацию и специфичность, а во-вторых, позволяет счи­тать, что совокупность их геномов составляет «комплементар­ный общий геном» мозга и организма в целом. Это означает, с одной стороны, что генетические программы различных ней­ронов согласованы и представляют собой единое целое, а с дру­гой — что каждая клетка реализует в своем метаболизме только часть генетической информации общего генома и, следователь­но, участвует в удовлетворении только части потребностей ге­нетической программы организма в целом. Потребности орга­низма, таким образом, «составлены» из потребностей геномов его клеток. В примитивных нервных системах разнообразие нейронов и метаболитов, служащих предметами обмена между ними, ограничено [Шеллер, Аксель 1984]. В развитых нервных системах млекопитающих разнообразие клеток огромно [Hahn a.oth. 1982], а число известных метаболитов-пептидов, служа­щих предметами обмена, постоянно увеличивается и уже пре­вышает 200 [Nemeroff 1986].

Наличие генетической программы у нейронов позволяет при­менить к описанию активности нейрона такой же целевой под­ход, как и в описании поведения целостного организма. Анало-

гом внешней среды для нейрона можно считать синаптический приток, который является специфическим для каждого нейрона отражением соотношений со средой организма в целом. Специ­фические потребности геномов различных нейронов в опреде­ленных метаболитах и, следовательно, в определенных динами­ческих составах синаптического притока, связанные, возможно, с динамикой синтеза соответствующих внутриклеточных фермен­тов и рецепторов мембраны [...] обусловливают в совокупности потребности организма в тех или иных факторах среды.

Связи между элементами мозга формируются в соответствии с генетическими программами [Иверсен 1982, Коуэн 1982] и от­ражают, по-видимому, взаимные потребности нейронов в про­дуктах метаболизма друг друга. Неполучение соответствующих метаболитов ведет к гибели нейрона. В процессе онтогенеза у человека в разных структурах мозга гибнут от 15 до 90% клеток [Коуэн 1982], видимо, именно потому, что не получают нужных им метаболитов.

Импульсная активность нервных клеток, как и химическая сигнализация у некоторых свободно живущих простейших [Аль­берте и др. 1986], возникает при несоответствии потребностей определяемого генетической программой метаболизма клетки и реально поступающих метаболитов из крови и от других клеток. Это может наблюдаться как при генетически обусловленном из­менении метаболизма данной клетки, так и при изменении при­тока метаболитов, поступающих от других клеток. Через влияние на другие нервные и не нервные клетки нейрон может изменить телесные процессы и соотношения всего тела со средой, т.е. вызвать определенное внешнее поведение. Это отразится на из­менении синаптического притока и получении необходимых ме­таболитов и (или) прекращении поступления «раздражающих» веществ. Для врожденных частей таких видов поведения как сек­суальное [Oomura a.oth. 1983, Pfaff 1986] и пищедобывательное [Оомура 1986] в настоящее время в общих чертах уже известны молекулярные структуры соответствующих генов и конкретные нейроны, в которых эти гены экспрессируются, и продукты этой экспрессии, и клетки-мишени для этих продуктов в определен­ных структурах мозга, и формы поведения, детерминированные активностью этих клеток.

Таким образом, процессы соотношения генетической програм­мы нейрона, синаптического притока и генерации спайков об­разуют функциональную систему, изоморфную функциональной системе поведенческого акта [...]. В этом пункте, однако, анало­гия между всем организмом и нейроном заканчивается, так как, во-первых, в отличие от многочисленных форм интегральной активности организма нейрон может только давать или не давать спайки; во-вторых, активность нейрона всегда имеет место во взаимодействии с активностью других нейронов; и в-третьих, селективная ценность активности нейрона может быть установ­лена только на уровне соотношения всего организма со средой, что исключает возможность фиксации «индивидуального» при-способительного эффекта отдельного нейрона.

К индивидуальному обучению не способны, вероятно, не толь­ко нейроны, но даже свободно живущие простейшие [...], что связывают еще с высоким темпом деления у этих организмов. Как принято считать, нейроны взрослого мозга окончательно дифференцированы и не делятся; вероятно, именно поэтому прогрессивная эволюция пошла по пути увеличения количества нейронов, что давало селективно ценную возможность установ­ления все более дифференцированных соотношений со средой за счет уже имеющихся клеточных специализаций.

Тот факт, что в импульсном выражении на выходе нейрона имеются только два состояния (наличие или отсутствие спай­ков), означает, что все многообразие соотношений генетической программы нейрона и синаптического притока в конечном итоге классифицируется только на две группы: «одно и то же» состоя­ние, когда имеется рассогласование и нужно давать спайк, и от­личное от него, также «одно и то же» состояние, когда имеется согласование и спайк давать не нужно. Из этого следует, что все многообразие соотношений организма со средой делится нейро­ном на две части по критерию удовлетворения его «индивиду­альных потребностей». Таким образом, метаболическая специа­лизация нейрона первична по отношению к его поведенческой специализации. Вместе с тем, невозможность индивидуальной пробы и индивидуального приспособительного эффекта означа­ет невозможность обучения индивидуального нейрона. Будучи генетически специализированными относительно потребностей

в определенном синаптическом притоке, т.е. в определенных состояниях связанных с ними элементов, нейроны тем самым оказываются как бы генетически специализированными и отно­сительно определенных поведенческих актов. Это означает, что поведенческая специализация нейронов генетически предопре­делена, и в памяти организма могут быть зафиксированы только такие акты, которые допускаются исходным генетическим раз­нообразием специализаций его нейронов.

Поскольку, как мы установили в прошлой главе, соотноше­ния организма со средой фиксируются как удачные поведенчес­кие акты, очевидно, что нейрон может быть специализирован только относительно поведенческих актов, а не относительно каких-либо функций или аспектов.

Поскольку поведенческая специализация нейронов генетичес­ки предопределена и является в действительности его метаболи­ческой специализацией, а основное положение современной эво­люционной теории состоит в том, что направленное изменение генетической программы клетки невозможно, то это означает, что нейрон специализирован постоянно и не может изменять свою специализацию.

Некоторые нейроны активируются исключительно при осуще-

ствлении определенного поведенческого акта и совершенно мол­чат все остальное время. Постоянное молчание нейрона означает, что все вариации синаптического притока, возникающие при ре­ализации уже имеющихся поведенческих актов, оказываются удов­летворяющими потребностям его генома. Постоянная же актива­ция нейрона означала бы постоянное неудовлетворение потреб­ностей его генома, что, вероятно, не совместимо с жизнью клет­ки. Возможно, что такие постоянно неудовлетворенные нейроны отмирают или сокращают количество связей, чем и можно объяс­нить гибель значительного процента нейронов и исчезновение отростков уже в пренатальном онтогенезе [...]. Таким образом, любой спайк нейрона означает рассогласование его программы и синаптического притока. В то же время этот спайк означает из­влечение из памяти определенной конкретной системы поведен­ческого акта. Чем больше рассогласование на данном нейроне и чем выше частота его разрядов, тем, следовательно, в большей степени соответствующая система извлечена из памяти.

Очевидно, что если какой-либо повторяющийся и, следова­тельно, извлекаемый из памяти отрезок поведенческого конти­нуума образовался с помощью добавки к предшествующему опыту такой системы, которая обеспечивалась и активацией регистри­руемого нейрона, то эта активация должна наблюдаться при всех без исключения реализациях данного акта.

Из этого рассмотрения следует, что специализированным от­носительно какого-либо акта поведения можно считать нейрон, который активируется при всех без исключения случаях реализа­ции этого акта во внешнем поведении. В то же время импульс­ная активность этого нейрона может наблюдаться и на других отрезках поведенческого континуума, что также означает извле­чение из памяти той системы поведенческого акта, относитель­но которой специализирован данный нейрон, однако во внеш­нем поведении эта система не проявляется. При этом степень активации нейрона не имеет большого значения для установле­ния его специализации, т.к. относительно одного и того же акта разные нейроны могут быть специализированы в различной сте­пени, что определяется различием рассогласований синаптического притока и генетической программы разных нейронов в од­ной и той же поведенческой ситуации. Непостоянные актива­ции в каком-либо поведенческом акте не являются достаточны­ми для признания данного нейрона специализированным отно­сительно данного акта. Все статистические характеристики им­пульсной активности нейрона: формы постстимульных и предрезультатных гистограмм и межимпульсных гистограмм отража­ют различные статистические характеристики активации нейро­на и, следовательно, соответствующей системы.

ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ КАК ОТРАЖЕНИЕ ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ СУБЪЕКТИВНОГО ОПЫТА

Зная, что память состоит из систем поведенческих актов и что нейроны поведенчески- или системоспецифичны, мы теперь можем попытаться объяснить феноменологию нейрональной ак­тивности в поведении с системных позиций.

Регистрация активности нейронов в поведенческих экспери­ментах обычно начинается тогда, когда исследуемое поведение полностью сформировано и осуществляется как линейная пос­ледовательность дискретных поведенческих актов, заранее зап­ланированная экспериментатором. Вся история обучения и все драмы проб, ошибок и удач самого животного оказываются скры­ты и обычно не учитываются.

При сопоставлении только с дефинитивным поведением связь активации конкретного нейрона с системой какого-либо «иерархического» уровня или с каким-либо аспектом поведения может быть выявлена в действительности только как связь со многими разными поведенческими актами; обобщение этих актов по од­ной системе какого-либо уровня или по одному аспекту, как мы видели, — это работа экспериментатора. Анализ процедуры ус­тановления функциональной, или аспектной, или уровневой спе­циализации нейронов показывает, что выделение «нейронов дви­жения», например, определяется в условиях наших эксперимен­тов лишь принятым способом описания поведения, уже включа­ющим «движение». Т.к. любое движение всегда осуществляется в какой-либо среде и для какой-либо цели, а любая цель достига­ется тем или иным движением и т.д., то любая «общая» характе­ристика нескольких отрезков поведенческого континуума есть в действительности общая триада или общая часть соотношения организма со средой. В самом деле, поскольку нейроны демон­стрируют выраженную «иерархию дробности» среды, движений и целей, с которыми связаны их активации, то к любому движе­нию всегда можно найти такие параметры среды, например, на­правление ускорения, и цели, например, определенная поза, которые просто не фигурируют в протоколе, но могут образовать триаду. То же справедливо относительно целей: контакт с кор­мушкой, при достижении которого наблюдается активация, всегда можно дополнить диадой, движение направо или на­лево и «в экспериментальной клетке в целом».

В этом, как уже говорилось, и состояла ошибка в трактовке данных наших прежних экспериментов. Даже не навязывая ней­рону каких-либо функций, мы сопоставляли их активность толь­ко с дефинитивно наблюдаемым поведением и выявляли в дей­ствительности связь этих активации с несколькими актами про

токола, которые затем обобщали по тому или иному аспекту или по тому или иному уровню.

При сопоставлении активации нейронов с историей обучения кролика, а не только с дефинитивным поведением, мы, с одной стороны, расширяем репертуар поведенческих актов, с которы­ми сопоставляются эти активации, а с другой — избегаем «дик­тата» протокола.

Процедура обучения состояла в том, что сначала кролик обсле­довал клетку и находил кусок моркови в левой кормушке. Затем он отходил от нее и продолжал обследовать клетку и снова обна­руживал пищу в левой кормушке. Это приводило к тому, что на данной стадии обучения кролик приучался находиться в углу ле­вой кормушки. Однако, экспериментатор начинал подавать кор­мушку, как только кролик отходил от нее. Это приводило к тому, что кролик обучался отходить от кормушки и подходить к ней. На этом этапе обучения формирующиеся акты могут быть записаны следующим образом: «пространственный контакт» с пищей -> зах­ват -> контакт пищи с зубами и «пространственный контакт» с левой кормушкой -> наклон -> «пространственный контакт» с пищей.

Постепенно кролик начинает все меньшее время жевать пищу над кормушкой; получив пищу, отходит от кормушки, а по звуку поворачивающейся кормушки сразу направляется к ней. Отходы и подходы к кормушке осуществляются как направо, так и нале­во. На этом этапе формируются акты: «пища в зубах -> любой отход -» слуховой контакт с кормушкой», «слуховой контакт с кормушкой -> поворот любой -> зрительный контакт с кормуш­кой» и «зрительный контакт с кормушкой —> любой подход -> пространственный контакт с левой кормушкой».

Затем экспериментатор начинает подавать кормушку только в том случае, когда кролик оказывается в углу левой педали. Это ведет к тому, что постепенно от кормушки кролик начинает пово­рачиваться только направо к углу педали; подходит в угол и ждет звука кормушки, после чего поворачивается налево и идет к кор­мушке. Эти акты записываются в протоколе как: «пища в зубах -> поворот головы направо -> визуальный контакт с углом левой пе­дали», «визуальный контакт с углом левой педали -> движение направо -> пространственный контакт с углом левой педали», «про­странственный контакт с углом левой педали -> ожидание -> слу

ховой контакт с кормушкой», «слуховой контакт с кормушкой -> поворот налево -> визуальный контакт с кормушкой». Кроме этих «правильных» актов, на этом этапе формируются и другие — под­ходы к педальному углу из разных мест клетки, подходы к кор­мушке при движении не налево, а направо, и т.п.

На последнем этапе обучения на одной стороне клетки экспериментатор не подкрепляет подачей кормушки пребывание кролика в углу педали. Ориентировочное поведение, которое развивается в этом углу, включает разные обследовательные дви­жения, обнюхивание педали и т.д., но в том числе и «столбики» (подъем на задние лапы), из которых кролик иногда опускается передними лапами на педаль, которая автоматически подает кор­мушку. Постепенно кролик перестает вставать в «столбик» и про­сто нажимает на педаль, причем как левой, так и правой, и обе­ими лапами. Формируются акты: «пространственный контакт с педалью -> подъем лапы -> тактильный контакт с педалью» и «тактильный контакт -> нажатие -> слуховой контакт с кормушкой».

Интересно сопоставить акты, имеющие место в истории обу­чения кролика с актами протокола дефинитивного поведения, ко­торое в идеальном случае имеет запись: «пища в зубах -> поворот головы направо -> визуальный контакт с педалью -> движение на­право -> пространственный контакт с педалью -> подъем лапы -> тактильный контакт с педалью -> нажатие —> слуховой контакт с кормушкой -> поворот налево -> визуальный контакт с кормушкой -> подход налево -> пространственный контакт с кормушкой -> на­клон -> пространственный контакт с пищей -> захват -> пища в зубах». Сопоставление этого дефинитивного поведения с истори­ей обучения кролика показывает, что внешнее «линейное» после­довательное поведение в действительности образовано поведен­ческими актами, приобретенными на разных этапах обучения.

Те же акты формируются и на правой стороне клетки; при этом во всех случаях неудач кролик обследует левую кормушку (пустую) и пытается нажимать на левую (неэффективную) педаль. На этом этапе часты «жалобы» экспериментатору — высовывание морды из клетки и сниффинг в сторону экспериментатора.

Переходам от одной кормушки к другой, от одной педали к другой, и от левой педали к правой кормушке и наоборот кролик также дополнительно обучается.

Сопоставление типов специализаций нейронов, выявляемых в дефинитивном поведении, с историей обучения кролика пока­зывает, что нейроны, активирующиеся в нескольких последова­тельных актах, расположенных подряд, соответствуют прасистемам поведенческих актов, образовавшихся на разных этапах обу­чения. В частности, нейроны, активные, например, при «накло­не, захвате, жевании и повороте головы к педали» отражают, вероятно, такой этап в обучении, когда пребывание у кормушки подкреплялось подачей пищи и существовало как система «пос­леднего уровня», т.е. сформированная на самом последнем этапе индивидуального развития. Нейроны, активные при подходе к педали, подъеме лапы и нажатии, соответствуют, вероятно, прасистеме пребывания в углу педали, также бывшей на определен­ном этапе обучения отдельным поведенческим актом. Существу­ют, однако, некоторые нейроны, также активные в нескольких последовательных актах, но не допускающие объяснения их спе­циализаций наличием прасистем, соответствующих последова­тельности процедур обучения. Например, нейроны, активные от момента поворота головы к педали и до звука подаваемой кор­мушки, или нейроны, активные в течение всего пищедобывательного поведения на одной стороне экспериментальной клет­ки и молчащие на другой. По-видимому, такие нейроны отража­ют образование систем, возникающих в процессе усовершенство­вания поведения и «смены стратегий» и как бы объединяющих несколько актов, что, естественно, требует дополнительного обу­чения. В пользу этого предположения говорят и косвенные дан­ные о перестройке системных процессов последовательного по­ведения при его усовершенствовании и сокращении времени достижения результатов [Пашина, Швырков 1978].

Таким образом, специализация нейронов относительно не­скольких последовательных актов, отражает как процесс диффе­ренциации прасистем с усложнением и увеличением подробнос­тей соотношений организма со средой, так и последующую ин­теграцию элементов памяти и создание из них новых интегриро­ванных систем.

Все клетки, которые при процессуальном, функциональном или аспектном анализе выглядят как связанные с тем или иным аспектом описания поведения (среда, движение, цель), при сис

темном анализе оказываются обычными нейронами прасистем, к которым, однако, добавлялись различные системы дефинитив­ного поведения. Например, поворот головы к кормушке на оп­ределенном этапе обучения представляет собой один и тот же поведенческий акт с результатом «визуальный контакт с кор­мушкой» вне зависимости от места, где он осуществляется и спо­соба осуществления (налево или направо). Дальнейшее обучение приводит к дифференцировке этой прасистемы с помощью со­ответствующих добавок и появлению систем дефинитивного по­ведения, в которых поворот налево к кормушке осуществляется только в одном месте клетки, а направо — только в другом. На­личие нейронов, обеспечивающих эти более конкретные систе­мы, создает впечатление связи нейрона, обеспечивавшего общую для них прасистему, только с их целью.

«Нейроны места» также представляют прасистемы. Например, «нейрон угла левой педали» свидетельствует о существовании в структуре памяти соответствующей системы, т.к. в свое время пребывание в углу педали вело к подаче кормушки. Дифферен­циация этой прасистемы с помощью соответствующих добавок, имеющая следствием появление систем дефинитивного поведе­ния (таких как подъем лапы и нажатие педали) и наличие соот­ветствующих нейронов создают впечатление связи прасистемного нейрона только с местом, где реализуются все акты, добавив­шиеся к его прасистеме.

Значительную группу составляют нейроны, специализация которых прямо соответствует каждому этапу обучения. Так, су­ществуют нейроны, связанные только с захватом пищи, только с наклоном головы в одну кормушку, с подходом, наклоном и зах­ватом пищи, с подходом, нажатием на педаль, и, наконец, с од­ним актом нажатия на одну определенную педаль.

Специализация части нейронов относительно систем врож­денных актов, таких как открывание рта или вдох, и части — относительно актов дефинитивного поведения и прасистем ак­тов, формировавшихся на последних этапах обучения кролика в экспериментальной клетке, позволяют предполагать, что все ней­роны являются системоспецифичными, причем специфичными относительно систем поведенческих актов различного фило- и онтогенетического возраста. В самом деле, в эволюционное вре

мя появления челюстного аппарата открывание рта должно было осуществляться как целостный поведенческий акт, подобно тому, как у современных улиток вдох представляет собой целостное респираторное поведение, находящееся в реципрокных отноше­ниях с оборонительным и пищедобывательным поведением [...], также как пищедобывательное поведение находится в реципрок­ных отношениях с сексуальным [...].

Локомоция является таким же эволюционным приобретени­ем как и дыхание и, например, уже упоминавшиеся нейроны, активные при поворотах направо, могут быть интерпретированы как специализированные относительно системы древнего пове­денческого акта, т.е. целостного изменения соотношений орга­низма со средой (например, с вертикально растущими придон­ными растениями), а не как специализированные относительно моторной или сенсорной функции. Иллюзия связи активности нейрона с какой-либо функцией возникает тогда, когда во всех актах, где нейрон дает активации, экспериментатор усматривает нечто общее, что и может получить затем ту или иную функцио­нальную интерпретацию.

Важно подчеркнуть, что поведенчески специализированные нейроны активируются при всех вариантах осуществления дан­ного акта. Поскольку внешние объективные соотношения жи­вотного со средой, например, при нажатии на левую педаль, могут быть каждый раз разными, так как эти нажатия осуще­ствляются животным из разных поз, левой или правой или обе­ими лапами и т.д., то одним и тем же этот акт является только в субъективном мире животного, так как отражает этап его ин­дивидуального обучения. При этом «то же самое» с точки зре­ния экспериментатора нажатие на правую педаль может не со­провождаться спайками нейрона, активирующегося при нажа­тии на левую педаль. Из этого следует, что поведенчески спе­циализированные нейроны специализированы именно относи­тельно конкретного элемента субъективного опыта. Специали­зация нейронов относительно актов, а не функций или процес­сов или аспектов объясняется тем, что и в фило- и в онтогенезе в процессах проб и ошибок формируются и подвергаются естественному отбору не функции или процессы, а соотношения организма со средой.