Вилаянур Рамачандран(Vilayanur S. Ramachandran) и Линдсей Оберман

Зеркальнаячаcть

Мозга

Особый класс

нейронов в

двигательной

коре мозга играет

ключевую роль в

освоении человеком

сложнейших

социальных и

познавательных

навыков

Д

жон наблюдает, как Мэри срывает цветок. Он пре­красно знает, что и зачем лает. Девушка улыбается Джону, и тот догадывается, что цветок предназначен ему в подарок. Незамысловатая сценка длится все­го несколько мгновений, и столь же быстро мелькают в голове молодого человека соображения по поводу смысла происходящего. Но как же ему удается без всяких усилий по­нять и действия Мэри, и ее намере­ния?

Еще десятилетие назад боль­шинство нейробиологов и психоло­гов объяснили бы способность чело­века распознавать действия и цели других умением быстро выстраи­вать причинно-следственные свя­зи, как мы поступаем при решении логических задач. Некий сложный когнитивный аппарат в головном

мозге Джона, быстро переработав информацию, предоставленную ему органами чувств, и сравнив результат с хранящимся в памяти аналогичным прошлым опытом, позволил юноше сделать правиль­ное умозаключение о действиях и намерениях девушки.

В некоторых ситуациях мозг дейс­твительно выполняет подобные сложные операции (особенно, если поведение человека трудно подда­ется расшифровке), но та легкость и быстрота, с которыми мы обычно понимаем действия окружающих, наводят на мысль о существовании некоего более простого механизма. Исследователям подсказало это одно случайное наблюдение. В на­чале 1990-х гг. авторы настоящей статьи и Лучано Фадига (Luciano Fadiga) изучали необычный класс нейронов головного мозга обезьян,

Паттерн нейронной активности отражает реально существующую в голове модель действия независимо от того, кто является его исполнителем

генерировавших импульсы при выполнении простых целенаправ­ленных движений (например, хва­тании кусочков фруктов с тарелки). Самым удивительным в работе кле­ток было то, что они реагировали точно так же, когда животное ви­дело, как движение выполняет кто-то другой (например, лаборант). Нам показалось, что активность нервных клеток отражала в мозге

наблюдателя те действия, что со­вершали окружающие, поэтому мы решили назвать их зеркальными нейронами.

Подобно тому, как нейронные сети способны хранить память о тех или иных событиях, популяции зер­кальных нейронов, похоже, могут кодировать «трафареты» определен­ных действий. Такая особенность позволяет человеку или животному не только автоматически осущест­влять обычные двигательные опе­рации, но и понимать поведение других индивидов, не испытывая нужды в их логическом обоснова­нии. Джон знает, что делает Мэри, потому что она рвет цветы не толь­ко у него на глазах, но и фактически у него в голове.

Мгновенное узнавание

Зеркальные нейроны впервые были обнаружены нами в зоне F5 двигательной (моторной) коры моз­га, связанной с движениями кистей и рта. Изучая данную область, мы пытались выяснить, каким образом в импульсной активности нейронов закодированы команды, вызываю­щие осуществление тех или иных действий. Для этого мы регистри­ровали активность отдельных ней­ронов коры мозга макак. Обезьянам

подавались разнообразные сигна­лы, а когда животные реагировали на них тем или иным способом, их движения сопровождались измене­нием импульсной активности опре­деленных групп нервных клеток.

Затем мы заметили нечто стран­ное: когда кто-нибудь из нас брал ломтик фрукта, корковые нейроны обезьяны начинали работать точно так же, как если бы лакомство взя-

ло само животное. Вначале мы при­писали столь странный феномен вмешательству постороннего фак­тора (например, тому, что обезьяна, наблюдая за экспериментатором, незаметно совершает аналогичное движение рукой). Но когда нам уда­лось исключить влияние подобных случайностей, мы поняли, что пат­терн нейронной активности, свя­занный с наблюдаемым действием, отражает реально существующую в головном мозгу животного «модель» самого движения — независимо от того, кто его осуществляет.

Чтобы проверить предположение, что функционирование зеркаль­ных нейронов связано с «осознани­ем» действия, а не просто с его зри­тельной регистрацией, мы изучили активность данных клеток в ситу­ации, когда обезьяна могла опреде­лить смысл действия, но не имела возможности его видеть. Если верно то, что зеркальные нейроны опос­редуют понимание происходяще­го, — рассуждали мы, — то харак­тер их активности скорее связан с его значением, чем с визуальными характеристиками.

Нами было проведено две серии опытов: во-первых, мы решили вы­яснить, способны ли зеркальные нейроны корковой зоны F5 «узна-

вать» действия по сопровождаю­щим их звукам. Мы регистрирова­ли активность зеркальных клеток в то время, когда обезьяна наблю­дала за движениями кисти руки, рвущей лист бумаги или давящей скорлупу арахиса, что сопровожда­лось характерными звуками. Затем моделировалась ситуация, когда животное не видело, зато слышало происходящее. Мы обнаружили, что многие зеркальные нейроны поля F5, изменявшие свою активность, когда обезьяна видела и слышала движение, реагировали также и на сами звуки. Мы назвали такие клет­ки аудиовизуальными зеркальными нейронами.

Затем мы предположили, что если зеркальные нейроны участ­вуют в понимании поведения, то они должны реагировать и в си­туации, когда животное не видит действия, но получает достаточное количество подсказок, чтобы мыс­ленно его воссоздать. Для проверки гипотезы мы давали примату воз­можность наблюдать, как лаборант протягивает руку и берет кусочек лакомства. Затем перед обезьяной помещали экран, загораживавший движения руки человека, так что она могла лишь догадываться о за­вершении действия. Оказалось, что более половины зеркальных нейро­нов зоны F5 активизировались и в том случае, когда обезьяна могла лишь вообразить, что происходит по другую сторону непрозрачного заграждения.

Существует ли аналогичная сис­тема зеркальных нейронов в голо­вном мозге человека? Для ответа на данный вопрос мы провели серию опытов с использованием позитрон-но-эмиссионной томографии (ПЭТ) в миланской больнице Сан-Рафаэле. Оценивалась нейронная актив­ность различных областей головно­го мозга добровольцев, следивших за хватательными движениями кисти руки лаборанта (в контроль­ных опытах испытуемые рассмат­ривали неподвижные предметы).

ОТРАЖЕННАЯ РЕАЛЬНОСТЬ

В ходе опытов на обезьянах авторы статьи обнаружили осо­бые популяции нейронов, расположенные в моторных областях мозговой коры (справа), работа которых тесно связана с вы­полнением животными определенных действий и узнаванием тех же движений, выполняемых лаборантом. Поскольку актив­ность зеркальных клеток показывала, что животные различали и цели происходящего, исследователи заключили, что зеркаль­ный механизм мозга связан с пониманием смысла поступков. Зеркальные нейроны по-разному реагировали на одинаковые действия лаборанта, осуществляемые с разными намерения­ми, т.е. эти клетки обеспечивали также понимание животными окончательных целей происходящего

ПОНИМАНИЕ

Нейрон премоторной зоны F5, свя­занной с движениями рук и рта, активизировался, когда обезьяна брала с тарелки изюмину (1). Тот же нейрон задействовался и в том случае, когда на глазах у животно­го лакомство брал человек (2)

РАЗЛИЧЕНИЕ ЦЕЛЕЙ

Зеркальный нейрон зоны F5 активировался, когда обезьяна наблюдала, как рука лаборанта тянется к угощению (/). Однако если лакомства не было, ана­логичный жест не вызывал активации зеркальной клетки (2). Клетка реагировала на целенаправлен­ное движение руки и в том случае, когда животное знало, что за непрозрачным экраном находится еда, но не видело ее (3). Если же обезьяна знала, что ничего съедобного за экраном нет, отмечалась слабая активация нейрона (4)

РАСПОЗНАНИЕ НАМЕРЕНИЙ

Зеркальный нейрон нижней теменной области обнаруживал высокую активность, когда обезь­яна брала фрукт, чтобы поднести его ко рту (1). Реакция нейрона была слабее, если животное на­меревалось переложить плод в сосуд (2). Клетка обнаруживала высокую степень возбуждения и в том случае, когда примат наблюдал, как лаборант берет лакомство и подносит его ко рту (3), и слабую импульсацию, когда он помещал кусочек в сосуд (4). Во всех случаях реакции клетки были связаны с захватом лакомства, соответственно, первона­чальная активация нейрона кодировала понима­ние конечного намерения действия

ПОНИМАНИЕ НАМЕРЕНИЙ Понимание чужих намерений играет важнейшую роль в социальном поведении людей. Человек, вероятно, обязан данной способностью своим зеркальным ней­ронам. Испытуемым демонстрировались видеоклипы (внизу слева), показывающие руку, берущую чашку двумя различными способами, стол с посудой и кон­текст, позволяющий догадаться о том, что собирает­ся сделать обладатель руки — взять чашку со стола, чтобы выпить чаю или чтобы вымыть ее. Особенно сильная активность зеркальных нейронов премоторной коры обоих мозговых полушарий (справа) отме­чалась, когда испытуемым показывали действия с четкими намерениями. Зеркальные нейроны, кроме того, различали возможные намерения, обнаруживая более сильную активацию при виде руки, намереваю­щейся поднести чашку ко рту, а не вымыть ее

Оказалось, что наблюдение за дейс­твиями другого человека сопровож­дается активацией трех корковых областей: одна из них. верхняя ви­сочная борозда (ВВБ), содержала нейроны, реагировавшие на движе­ние частей человеческого тела. Две другие — нижняя теменная долька (НТД) и нижняя фронтальная изви­лина (НФИ) — соответствовали НТД и вентральной премоторной коре обезьян, т.е. тем зонам, где у живот­ных были обнаружены зеркальные нейроны.

Намерения и цели

Вновь ненадолго вернемся к Джону и Мэри. Молодой человек

знает не только о том, что девуш­ка срывает цветок, но и о том, что она собирается преподнести его ему в подарок. Джон догадывается о намерениях Мэри по ее улыбке. Он понимает поведение своей подруги, поскольку угадывает ее цель — ведь вручением цветка завершится чере­да действий, составляющих выпол­няемое ей движение.

Делая какой-либо жест, мы осу­ществляем целую серию связан­ных друг с другом моторных актов, последовательность которых опре­деляется нашими намерениями: в результате одного ряда движений мы срываем цветок и подносим его к лицу, чтобы понюхать, а чтобы

взять цветок и вручить его знако­мому, нужно совершить несколько иные телодвижения. Мы решили выяснить, обеспечивает ли систе­ма зеркальных нейронов понима­ние чужих намерений благодаря способности различать сходные маневры, выполняемые с разными целями.

Для этого мы регистрировали активность нейронов теменной об­ласти коры обезьяны в различных ситуациях. В первой серии опытов животное должно было схватить кусочек лакомства и поднести его ко рту. В следующей части экспе­римента от обезьяны требовалось взять с тарелки такой же кусочек

Когда люди говорят: «Я чувствую твою боль», они даже не подозревают, насколько точно выражают реальное положение вещей

пищи и положить его в сосуд. К нашему удивлению, большинство изученных нейронов обнаружива­ли разный паттерн активности во время «хватательной» части зада­ния в зависимости от его конечной цели. Полученный результат навел нас на мысль, что моторная актив­ность коры мозга животных органи­зована в виде нейронных цепочек, в каждой из которых закодировано определенное намерение, с которым выполняется действие. Но лежит ли тот же механизм в основе другого явления — понимания животным того, что собирается сделать другое существо?

Для выяснения данного вопроса мы регистрировали электрическую активность изученных «хвататель­ных» нейронов у обезьян, которые наблюдали за лаборантом, выпол­нявшим те же задания, что и жи­вотные в предыдущей серии опы­тов. В каждом случае большинство зеркальных нейронов активизиро­вались по-разному, в зависимости от того, отправлял ли человек пищу в рот или клал ее в сосуд. Паттерны импульсации в точности совпадали с теми, что регистрировались при осуществлении действия самими обезьянами: зеркальные нейроны сильнее активизировались при под­несении лакомства ко рту. чем при помещении его в сосуд, точно так же они вели себя и при выполнении аналогичных маневров лаборан­том.

Таким образом, выявлена четкая связь между моторной организа­цией целенаправленных действий животных и их способностью по­нимать, что собираются делать другие. Когда обезьяны наблюдали за действиями человека в некой си­туации, первый («хватательный») компонент движения возбуждал зеркальные нейроны одной из мо­торных цепей, кодировавших оп­ределенные намерения. Какая из цепей активизировалась, когда жи­вотное наблюдало за действиями человека, зависело от ряда факто-

ров, например, оттого, каким пред­метом пользовались участники опыта, от характера эксперимента и от воспоминания о предшествую­щих обстоятельствах.

Существует ли аналогичный механизм распознавания чужих намерений у людей? Мы вместе с Марко Якобони (Marco Iacoboni) и его коллегами из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе про­вели ряд исследований с использо­ванием метода магнитно-резонанс­ной томографии (МРТ). Участникам тестов демонстрировали три типа видеоклипов. В первой серии на эк­ране появлялась человеческая рука, берущая чайную чашку двумя раз­личными способами. Во второй де­монстрировались тарелки, ножи и

другие столовые приборы: в первом случае они были аккуратно разло­жены на столе, сервированном для чаепития, а во втором — оставле­ны после еды. Третья серия кадров показывала человеческую руку, фигурировавшую в первой группе клипов и берущую чашку со стола из второй части.

Мы решили выяснить, смогут ли зеркальные нейроны испытуемых распознать действия руки челове­ка, берущего чашку с намерением выпить чаю (контекст клипов, где показан стол перед чаепитием) и взявшего ее, чтобы вымыть (кон­текст кадров, демонстрирующих стол после чаепития). Оказалось, что зеркальные нейроны не только распознавали действия, но и интен­сивно реагировали на их интенци-ональный компонент. Испытуемые, наблюдавшие за движениями руки в «питьевом» или «посудомоечном» контексте, обнаружили различную

деятельность системы зеркальных нейронов, а активность зеркаль­ных клеток в обеих ситуациях была выше, чем в том случае, когда испы­туемые следили за рукой, берущей чашку вне какого-либо смыслового наполнения или когда они попросту смотрели на расставленные на сто­ле приборы.

Сопереживание, обучение, речь

Эмоции, как и действия, воспри­нимаются людьми неоднозначно. Наблюдение за чужими пережива­ниями запускает у нас когнитив­ную переработку соответствующей сенсорной информации, завершаю­щуюся логическим заключением о чувствах другого человека. Однако

такой когнитивный процесс может привести и к непосредственному отображению сенсорной инфор­мации на моторные структуры, что заставит наблюдателя пере­живать то же самое. Между двумя

ОБ АВТОРАХ

Джакомо Риццолатти(Giacomo Rizzolatti), Леонардо Фогасси(Leonardo Fogassi) и Витторио Галлезе(Vittorio Gallese) работают в Пармском универ-ситетае (Италия). Риццолатти — декан факультета нейробиологии, а Фогасси и Галлезе — адъюнкт-профессоры. В начале 1990-х гг., изучая моторные сис­темы головного мозга человека и обе­зьян, они впервые обнаружили сущес­твование нейронов с «зеркальными» свойствами. С тех пор деятельность ис­следователей посвящена изучению зер­кальных нейронов приматов и человека, а также участия моторных систем мозга в познавательных процессах.

ЭМОЦИОНАЛЬНЫЕ ЗЕРКАЛА Когда испытуемые вдыхали зловонный запах или видели гримасу отвращения на лице других людей при просмотре видеоклипов (слева), переживаемые ими отрицательные эмоции активизировали одни и те же области головного мозга. На показанном внизу поперечном разрезе мозга нейронные популяции, активи­рованные непосредственным обонянием смрада, обозначены красным цветом, а те, что активизировались в результате созерцания гримас отвращения, отме­чены желтыми кружками. (Синим цветом показаны изученные области мозга, а зеленым — зоны, исследованные в предшествующих тестах.)

ОБЗОР: ЗЕРКАЛЬНАЯ СИСТЕМА МОЗГА ■ Выполнение тех или иных движений активирует особые популяции нейронов в го­ловном мозге человека и обезьяны. Эти группы клеток задействованы и в том случае, когда участник эксперимента наблюдает за выполнением тех же самых маневров тре­тьим лицом. ■ Зеркальные нейроны обеспечивают непосредственное переживание индивидом наблюдаемых событий, а значит, его понимание действий другого человека, его на­мерений и эмоций. ■ Зеркальные нейроны определяют и способность человека к имитации чужих жес­тов, следовательно, могут принимать принципиальное участие в обучении и развитии речи.

способами распознавания эмоций существуют глубокие различия: в первом случае человек выводит умозрительное заключение о ха­рактере переживаний, но сам их не испытывает; во втором происходит непосредственное узнавание ощу­щений — зеркальный механизм вы­зывает у наблюдателя точно такое же эмоциональное состояние, что и у наблюдаемого. Выражая ближ-

нему сочувствие словами «Я чувс­твую твою боль», мы. как правило, и сами не осознаем, насколько точ­но эта фраза отражает глубинную суть вещей.

В качестве наглядного примера можно привести отвращение — эмоцию, выражение которой по­рой имеет для животных и чело­века жизненно важное значение. Выражая чувства в их наиболее

примитивной форме, животное предупреждает сородичей, что объект, который он обнюхал и поп­робовал, несъедобен, а возможно, и опасен. В исследовании, прове­денном совместно с французскими нейробиологами методом МРТ. мы решили проверить предположе­ние, что чувство омерзения, вы­званное вдыханием зловония, и созерцание гримасы брезгливости на лице другого индивида вызыва­ет активацию одних и тех же час­тей центральной доли (островка) коры головного мозга человека. В наших опытах зеркальные ней­роны островка активизировались и в том случае, когда испытуемые сами обоняли неприятный запах, и когда они видели соответствую­щее выражение лица другого че­ловека.

Таня Сингер (Tania Singer) из Лондонского университетского колледжа обнаружила сходное поведение зеркальных нейронов у людей, ощущавших боль, и у со­переживавших им наблюдателей. Участникам опытов причиняли боль с помощью электрического разряда, а затем они наблюдали, как электроды подключаются к руке другого добровольца, и пода­ется сигнал к началу воздействия. В обоих случаях у испытуемых от­мечалась активация одних и тех же участков переднего островка и передней поясной коры.

Результаты, полученные в ходе эксперимента, показывают, что люди способны понимать чувства (или хотя бы сильные отрицатель­ные эмоции) за счет их непосредс­твенного отображения на те части мозга, что отвечают за висцераль­ные моторные реакции. Конечно, такой зеркальный механизм по­нимания чужих ощущений не мо­жет дать исчерпывающего объяс­нения всем формам социального познания. Однако он определяет функциональный нейробиологи-ческий субстрат некоторых форм межличностных отношений, на

которых основаны более сложные формы социального поведения, что, возможно, и позволяет нам проникаться чувствами других лю­дей. Не исключено, что нарушение работы зеркальной системы мозга лишает человека способности к со­переживанию, что, например, ха­рактерно для детей, страдающих аутизмом [см. в этом номере жур­нала: Оберман Л. и Рамачандран В. Разбитое зеркало: теория аутиз­ма).

Как показывают недавние иссле­дования, система зеркальных ней­ронов головного мозга принимает принципиальное участие и в осво­ении животными новых навыков. Хотя подражателя нередко назы­вают «обезьяной», имитационные способности у этих животных до­статочно ограничены: они плохо развиты у низших приматов и иг­рают незначительную роль в жиз­ни шимпанзе, горилл и других че­ловекообразных. Напротив, у людей подражательство служит одним из важнейших средств обучения и ов­ладения новыми навыками, речью и культурой. Обязаны ли мы этим преимуществом системе зеркаль­ных нейронов? Одно из первых сви­детельств в пользу данного пред-

положения получил М. Якобони. который провел МРТ-изучение го­ловного мозга людей, наблюдавших или имитировавших движения пальцев руки. В обеих ситуациях отмечалась активация части систе­мы зеркальных нейронов, локализо­ванной в НФИ.

Однако в подобных исследовани­ях движения, воспроизводимые ис­пытуемыми, были очень простыми и часто используемыми в жизни. А какую роль могут играть зеркаль­ные нейроны, когда человек пы­тается посредством подражания научиться выполнять сложные и совершенно новые для него дейс­твия? Для ответа на этот воп­рос Джованни Буччино (Giovanni Buccino) из Пармского университе­та недавно провел МРТ-исследова-ние головного мозга людей, которые пытались брать аккорды на гитаре, посмотрев, как то же самое дела­ет профессиональный гитарист. Наблюдение за музыкантом сопро­вождалось активацией фронталь­но-теменной системы зеркальных нейронов. Более сильное возбужде­ние в данной области отмечалась при попытке воспризведения ис­пытуемыми движений руки гита­риста. Любопытно, что когда участ-

ники эксперимента, следя за рукой музыканта, перебирающей струны, готовились собственноручно повто­рить то же самое, отмечалась акти­визация еще одной области мозга. Речь идет о префронтальном поле 46 — части моторной коры, связан­ной с рабочей памятью и моторным планированием и. таким образом, играющей ключевую роль в упо­рядочении элементарных двига­тельных актов в сложное действие, которое намеревается выполнить человек.

С тех пор как были открыты зер­кальные нейроны, минуло всего десять лет. Исследователям еще предстоит разгадать многие тай­ны, связанные с работой данной системы мозга, в том числе и отве­тить на вопрос о возможной роли зеркальных нейронов в развитии речи — одного из самых сложных когнитивных навыков в жизни людей. Ведь система зеркальных нейронов включает и поле Бро-ка — главный корковый центр, связанный с речью. И если, как полагают некоторые лингвисты, человеческая коммуникация на­чалась с мимики и жестикуляции, то зеркальные нейроны, возможно, принимали важнейшее участие в эволюции речи и языка, щ

Перевод: В.В. Свечников ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

■ Autonomic Responses of Autistic Children to People and Objects. William Hirstein, Portia Iversen and Vilayanur S. Ramachandran in Proceedings of the Royal Society of London B, Vol. 268, pages 1883—1888; 2001.

■ EEG Evidence for Mirror Neuron Dysfunction in Autism Spectrum Disorders. Lindsay M. Oberman, Edward M. Hubbard, Joseph P. McCleery, Eric L. Altschuler, Jaime A. Pineda and Vilayanur S. Ramachandran in Cognitive Brain Research, Vol. 24, pages 190—198; 2005.

■ A Brief Tour of Human Consciousness. New edition. Vilayanur S. Ramachandran. Pi Press, 2005

Изучение системы

зеркальных

нейронов мозга

поможет ученым

понять природу

аутизма и

разработать новые

подходы

к его диагностике

и лечению

Н

а первый взгляд, ребенок, больной аутизмом, ничем не отличается от своих сверстников. Однако, попытавшись разговорить его. вы скоро поймете, что с ним творится что-то неладное: он избегает вашего взгляда, нервни­чает, может даже начать биться го­ловой о стену. Охваченный крайним смущением, он не в состоянии под­держать даже самую простую бесе­ду. Ему не чужды чувства страха, гнева и удовольствия, но он глух к переживаниям других людей и не замечает тонких оттенков их пове­дения, понятных большинству его сверстников.

Аутизм, которым страдает около 0.5% американских детей, пред­ставляет собой одну из форм на­рушения развития. В 1940-х гг. он впервые был описан двумя специ­алистами — американским психи­атром Лео Кэннером (Leo Kanner) и австрийским педиатром Хансом Аспергером (Hans Asperger). Ничего не зная о работе другого, исследо­ватели, словно сговорившись, при­своили обнаруженному синдрому одно и то же название — аутизм (от греческого слова autos — «сам»). Оно как нельзя лучше отражает сущность расстройства — ведь его основным признаком является вы-ключенность человека из социаль­ных взаимодействий.

Описав недуг, медики задума­лись о его причинах. Они установи­ли, что аутизм может передавать­ся по наследству, однако немалую роль в его возникновении играют другие факторы. В конце 1990-х гг. сотрудники нашей лаборатории в Калифорнийском университете в Сан-Диего решили выяснить, име­ется ли связь между аутизмом и не­давно открытым классом нервных клеток, получивших название зер­кальных нейронов. Именно им че­ловек обязан своей способностью распознавать намерения и эмоции других людей, поэтому мы предпо­ложили, что некоторые симптомы аутизма могут возникать вследс-

твие дисфункций системы зеркаль­ных нейронов.

Объяснение симптомов

Основными признаками аутиз­ма считаются социальная изоли­рованность, нежелание смотреть в глаза собеседнику, дефекты речи и неспособность к сопережива­нию. Однако расстройство нередко сопровождается и менее явными симптомами. Так. многие больные аутизмом не понимают метафор, иногда воспринимая их слишком буквально, не могут воспроизвести действия других людей. Они могут быть озабочены пустяками, но не обращать внимания на существен­ные события (особенно социально­го плана). И, наконец, нередко они испытывают отвращение к опреде­ленным звукам, вызывающих у них сильную тревогу.

Теории возникновения аутизма можно разделить на две группы: анатомические и психологические. Эрик Корчесн (Eric Courchesne) из Калифорнийского университета в Сан-Диего и ряд других анатомов обнаружили у детей с аутизмом ха­рактерные аномалии в развитии мозжечка — мозговой структуры, ответственной за координацию сложных произвольных движений. Но повреждения мозжечка, обус­ловленные кровоизлиянием в мозг, обычно вызывают тремор, нару­шение походки и аномальные дви­жения глаз, однако при аутизме подобные симптомы наблюдаются крайне редко. И наоборот, показа­тели, типичные для аутизма, ни­когда не отмечаются у пациентов с пораженным мозжечком. Таким образом, патологические измене­ния данной структуры у детей с аутизмом представляют собой ско­рее всего побочные эффекты рабо­ты аномальных генов, а истинные причины расстройства имеют иное происхождение.

Наиболее оригинальное объяс­нение аутизма предложили Юта Фрит (Uta Frith) из Лондонского уни-

Трудности, испытываемые ребенком с аутизмом при общении с другими людьми, могут быть связаны с нарушением функций системы зеркальных нейронов мозга

ОБЗОР: ЗЕРКАЛЬНЫЕ НЕЙРОНЫ И АУТИЗМ ■ Некоторые из основных проявлений аутизма, например, социальную изолирован­ность и неспособность к сопереживанию можно объяснить нарушением функций зер­кальных нейронов. ■ У людей с аутизмом в нескольких областях мозговой коры отмечается дефицит активности зеркальных нейронов. По мнению исследователей, ее восстановление с помощью терапевтических приемов позволит облегчить многие симптомы заболе­вания. ■ Второстепенные симптомы аутизма, например, гиперчувствительность, могут быть обусловлены нарушением связей между лимбической системой и другими отделами мозга.

верситетского колледжа и Саймон Бэрон-Коэн (Simon Baron-Cohen) из Кембриджского университета. Главную причину заболевания они усматривают в неспособности чело­века «создавать теории о чужой пси­хике». По мнению исследователей, выстраивать сложные гипотезы о психических особенностях других людей нам позволяют особые ней­ронные цепи в головном мозге, бла­годаря которым мы предугадываем поведение окружающих. Однако тео­рия Фрит и Бэрон-Коэна не объясня­ет многообразия симптомов аутизма, на первый взгляд не связанных друг с

другом. Исследователям необходимо в первую очередь идентифицировать мозговые механизмы, нарушение ко­торых вызывает аутизм.

Один из подходов к изучению данного вопроса изложен в рабо­те Джакомо Риццолатти (Giacomo Rizzolatti) из Пармского универси­тета в Италии (см. в этом номере: Галлезе В.. Риццолатти Д. и Фогас-си Л. Зеркальная часть мозга). В 1990-х гг. итальянские исследова­тели изучали активность нервных клеток головного мозга макак, вы­полнявших целенаправленные

действия. Как известно, некоторые нейроны премоторной коры (части фронтальной доли мозга) участву­ют в управлении произвольными движениями. Так. например, один нейрон генерирует импульсы, когда животное протягивает руку к лежа­щему рядом арахису, другой — ког­да оно нажимает на рычаг, и т. д. Данные клетки мозга называют мо­торными командными нейронами. Риццолатти и его коллег удивило то обстоятельство, что некоторые популяции моторных командных нейронов генерировали разряды даже в том случае, когда обезьяна

не действовала сама, а наблюдала, как те же движения выполняет дру­гая особь или человек. Как показали дальнейшие исследования с исполь­зованием методов нейровизуализа-ции. такие «зеркальные нейроны» присутствуют и в соответствую­щих областях мозговой коры чело­века. Исследователи предположили, что зеркальные нейроны (а точнее, нейронные сети, частью которых они являются) не только посыла­ют моторные команды к мышцам, но и позволяют обезьянам и лю­дям определять намерения других

индивидов путем мысленного вос­произведения их действий. Если у животных роль данных систем ог­раничена предсказанием простых целенаправленных действий, то у человека зеркальные клетки могут опосредовать способность к интер­претации более сложных намере­ний.

Позже было доказано, что зер­кальные нейроны имеются и в других частях головного мозга че­ловека (например, в поясной и ос-тровковой коре), и они могут при­нимать участие в таких сложных формах эмоционального поведе­ния, как сопереживание. Изучая переднюю область поясной коры бодрствующих людей, исследова­тели обнаружили, что некоторые нейроны, активизирующиеся в от­вет на болевое воздействие, генери­руют импульсы и в том случае, ког­да испытуемый видит, что другому человеку больно. Не исключено, что зеркальные нейроны отвечают и за подражательные способности, сла­бо развитые у человекообразных обезьян и играющие огромную роль в жизни людей.

Аутизм и мю-волны

Однако какое отношение имеет сказанное к аутизму? В конце 1990-х гг. мы заметили, что зеркальные нейроны выполняют как раз те функции, нарушение которых от­мечается при аутизме. Если систе­ма зеркальных клеток участвует в интерпретации человеком сложных намерений других, то наиболее се­рьезную патологию у аутичных лю­дей (дефицит социальных навыков) можно объяснить повреждением этой нейронной сети. Дисфункции зеркальных нейронов могут прово­цировать возникновение и прочих важных симптомов данного рас­стройства: неспособности к сопе­реживанию, дефектов речи, плохо развитых подражательных способ­ностей и т. д.

Для того чтобы продемонстриро­вать нарушение функций зеркаль-

АНАТОМИЯ АУТИЗМА У пациентов с аутизмом отмечается снижение активности зеркаль­ных нейронов в нижней фронтальной извилине — одном из отделов премоторной коры мозга. Данным обстоятельством можно объяснить их неумение распознавать намерения других людей. Дисфункции зеркальных нейронов островковой и передней поясной коры могут обусловливать их неспособность к сопереживанию, а нарушения зеркальной системы угловой извилины — дефекты речи. У людей с аутизмом выявлены и структурные изменения в мозжечке и стволе мозга.

ных нейронов у детей с аутизмом, нам нужно было найти способ ре­гистрации их активности, не тре­бующий вживления электродов в головной мозг. Проще всего было воспользоваться электроэнцефа­лографией — одним из методов изучения мозговой ритмической деятельности. Более полувека тому назад ученые обнаружили, что вся­кий раз. когда человек совершает произвольное движение (например, сжимает и разжимает кисть руки), происходит подавление одного из компонентов электроэнцефалограм­мы (ЭЭГ), называемого мю-ритмом. Любопытно, что мю-волны исчеза­ют и в том случае, когда, испыту­емый наблюдает, как то же самое действие совершает другой человек. Один из авторов настоящей статьи (Рамачандран) и Эрик Альтшулер (Eric L. Altschuler) предположили, что реакцию подавления мю-волн можно использовать в качестве про­стого, надежного и безопасного инс­трумента для изучения активности зеркальных нейронов.

Вначале мы решили изучить ЭЭГ ребенка с аутизмом, не обнаружи­вающего серьезных когнитивных нарушений. Анализ ЭЭГ показал, что при совершении пациентом простого произвольного движения, у него (как и у обычных детей) от­мечалось подавление мю-ритма. Но в том случае, когда он наблюдал за выполнением того же движения другим человеком, подавления мю-волн не происходило. Мы заключи­ли, что система моторных команд­ных нейронов у ребенка оставалась целой и невредимой, но функции его системы зеркальных нейронов были нарушены. Данное открытие, о котором мы сообщили на ежегод­ном собрании Общества нейробио-логов в 2000 г.. стало убедительным свидетельством верности нашей ги­потезы.

Но поскольку делать выводы на ос­новании единичного наблюдения — дело рискованное, сотрудники нашей лаборатории решили провести более

углубленное обследование 10 боль­ных аутизмом и контрольной группы из 10 человек соответствующего пола и возраста. Когда здоровые участни­ки эксперимента совершали движе­ние рукой или наблюдали аналогич­ное действие на экране телевизора, в их ЭЭГ. как и следовало ожидать, отмечалось подавление мю-волн. Между тем, у испытуемых с аутизмом подавление этого ритма наблюдалось только в тех случаях, когда они сами выполняли движение.

Полученные данные и результаты других исследований свидетельству­ют о дисфункции системы зеркаль­ных нейронов у людей с аутизмом. Ученым пока неизвестно, какие ге­нетические или средовые факторы

вызывают нарушение развития дан­ной системы, но в настоящее время предложенная гипотеза обстоятель­но изучается во многих лабораториях мира, поскольку она предсказывает и объясняет все симптомы недуга. Так, например, исследователям давно из­вестно, что дети с подобным наруше­нием нередко испытывают трудности с интерпретацией пословиц и мета­фор. Когда однажды мы попросили одного из наших испытуемых «взять себя в руки», он воспринял предло­жение буквально и попытался это сделать. Чем можно объяснить такое нарушение?

Понимание метафор неразрывно связано со способностью находить общее в, казалось бы. совершен-

РЕГИСТРАЦИЯ МЮ-ВОЛН

Импульсная активность зеркальных нейронов премоторной коры подавляет мю-волны в элект­роэнцефалограмме (ЭЭГ). (Частота мю-ритма со­ставляет 8-13 Гц.) Исследователи регистрирова-

ли мю-волны у детей с аутизмом и контрольных испытуемых, когда они совершали произвольные движения или наблюдали за такими же действия­ми по телевизору.

У детей с аутизмом нарушены функции мозговой системы зеркальных нейронов

но несходных вещах. Рассмотрим, к примеру, знаменитый эффект «буба-кики», описанный более 60 лет назад немецко-американским психологом Вольфгангом Келером. Экспериментатор демонстрирует испытуемым две небрежно нарисо­ванные фигуры (одну с резкими, а другую с плавными очертаниями) и спрашивает, какая из фигур — буба, а какая — кики. На каком бы языке ни говорили испытуемые. 98% из них называют более «мягкий» на вид рисунок «буба». а более угловатый — «кики». Результаты теста наводят на мысль, что человеческий мозг спо­собен каким-то образом соотносить образ объекта с его названием (на­пример, сопоставлять острые очер­тания фигуры «кики» со звучанием его «имени»). Мы предположили, что подобный тип кросс-зонального отображения [cross-domain mapping) сенсорной информации сродни по­ниманию метафор и должен опос­редоваться нейронными сетями, сходными с теми, что присутству­ют в системе зеркальных нейронов. Верность нашего предположения подтверждает и то, что в тесте «буба-кики» дети с аутизмом неправильно ассоциировали форму фигур со зву­чанием их имен.

Но какие области мозга опосреду­ют данные способности? Наиболее вероятным кандидатом служит уг­ловая извилина, расположенная на стыке зрительной, слуховой и ося­зательной зон мозга и содержащая клетки со свойствами зеркальных нейронов. Изучая больных, не стра­дающих аутизмом, но имевших пов­реждения названной области мозга, мы обнаружили, что многие из них тоже не справлялись с тестом «буба-кики» и испытывали трудности с пониманием метафор. Полученные результаты заставляют предпо­лагать, что способность мозга к кросс-зональному отображению информации, впервые возникшая у приматов, помогала животным вы­полнять сложные моторные задачи (например, хвататься за ветки де-

ревьев, что требует мгновенного ус­воения и переработки зрительной, слуховой и осязательной информа­ции) и в конце концов превратилась в свойственную человеку способ­ность придумывать и понимать ме­тафоры. Таким образом, благодаря зеркальным нейронам людям стали доступны не только лежащие под рукой орехи, но и далекие звезды.

Новые возможности

Если причина аутизма заклю­чается в нарушении функции зер­кальной системы мозга, можно попытаться разработать новые подходы к диагностике и лечению этого расстройства. Так. для ранне­го выявления данного заболевания

у детей врачи могут использовать

в качестве показателя отсутствие подавления мю-ритма в определен­ных ситуациях. Чем раньше аутизм будет диагностирован, тем быстрее можно начать его поведенческую терапию. Временной фактор имеет здесь критическое значение: лече­ние аутизма подобными методами утрачивает эффективность после появления основных симптомов расстройства (обычно в возрасте от двух до четырех лет).

Многообещающим представляется также использование биологичес­кой обратной связи. Врачи могут регистрировать мю-волны у ребен­ка с аутизмом и демонстрировать их родителям на экране. Если функции зеркальных нейронов утрачены не окончательно, то дети могут научить­ся (методом проб и ошибок, исполь­зуя зрительную обратную связь) по­давлять мю-ритм. глядя на монитор.

Еще один возможный терапевти­ческий подход основан на коррекции химического равновесия, наруше­ние которого может ухудшать фун­кции зеркальных нейронов у людей с аутизмом. Сотрудники нашей ла-

боратории предположили, что неко­торые нейромодуляторы способны повышать активность зеркальных нейронов, участвующих в эмоци­ональных реакциях. Согласно ги­потезе, характерная для аутичных больных неспособность к сопережи­ванию стала результатом частичного истощения данных веществ в мозге, а значит, можно подобрать препара­ты, стимулирующие высвобождение нейромодуляторов или имитирую­щие их воздействие на зеркальные нейроны. Один из возможных кан­дидатов — метилендиоксиметамфе-тамин (МДМА). более известный под названием экстази, способствует по­вышению эмоциональной близости и общительности людей. Не исклю­чено, что исследователям удастся

модифицировать данное соединение и создать на его основе безопасное и эффективное средство для облегче­ния хотя бы некоторых симптомов аутизма.

Все перечисленные подходы поз­волят добиться лишь частичного облегчения состояния пациентов: гипотеза дисфункций зеркальных нейронов не в состоянии объяснить происхождение всех симптомов ау­тизма, таких, например, как повто-

ОБ АВТОРАХ

Вилаянур Рамачандран(Vilayanur S. Ramachandran) и Линдсей Оберман

(Lindsay M. Oberman) — сотрудники Центра по изучению мозга когнитив­ной деятельности (Center for Brain and Cognition) Калифорнийского универси­тета в г. Сан-Диего. Рамачандран за­нижает пост директора центра, автор многочисленных работ, посвященных феномену фантомных конечностей и синестезии. Оберман — аспирант Калифорнийского университета в Сан-Диего.

ТЕОРИЯ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО ЛАНДШАФТА Теория эмоционального ландшафта разработана для объяснения второстепенных симптомов аутизма — гиперчувствительности, избегания визуального контакта с собеседником, отвращения к определенным звукам и т.д. У обычного ребенка сенсорная ин­формация после переработки в коре направляется в миндали­ну — главный вход лимбической системы мозга, ответственной за регуляцию эмоционального поведения человека. Используя знания, накопленные ребенком в предшествующие годы жизни, миндалина определяет характер его эмоциональных реакций на каждый раздражитель, постепенно формируя «эмоциональный ландшафт» его окружения. Однако у детей с аутизмом связи меж­ду сенсорными областями мозга и миндалиной могут быть нару­шены, что приводит к развитию экстремальных эмоциональных реакций на самые обыденные события.

ряющиеся движения (раскачивание из стороны в сторону), избегание визуального контакта с собеседни­ком, гиперчувствительность и от­вращение к определенным звукам. Для выяснения их природы сотруд­ники нашей лаборатории (совмест­но с Уильямом Хирстейном (William Hirstein) из Колледжа Эльмхерста и Поршней Иверсен из некоммерчес­кой организации Cure Autism Now (CAN) в Лос-Анджелесе) разрабо­тали так называемую теорию эмо­ционального ландшафта (salience landscape theory).

Ежесекундно на человека обру­шивается лавина сенсорной ин­формации: зрительные образы, звуки, запахи и т.д. Полученные сведения перерабатываются в соответствующих сенсорных об­ластях коры, а затем направляют­ся в миндалину — главный вход лимбической системы мозга, от­ветственной за регуляцию эмоци­онального поведения. Используя знания, накопленные человеком на протяжении жизни, миндали­на определяет характер его эмо­циональных реакций в каждом

конкретном случае — например, страх при виде грабителя, возбуж­дение при виде возлюбленного или равнодушие при виде привычно­го объекта. Из миндалины поток сигналов направляется в другие отделы лимбической системы и. в конце концов, достигает автоном­ной нервной системы, подготавли­вающей организм к определенно­му действию. Если человек видит грабителя, его сердце начинает биться чаще, а кожа покрывается испариной, чтобы увеличить рас­сеяние теплоты, вырабатываемой напряженными мышцами. В свою очередь, возбуждение автономной системы по принципу обратной связи вызывает усиление эмоцио­нальной реакции человека. Через некоторое время миндалина фор­мирует «эмоциональный ланд­шафт» внешней среды, своего рода карту значимости всех объектов и событий, окружающих человека.

Сотрудники нашей лаборатории предположили, что у детей с ау­тизмом эмоциональный ландшафт окружения искажен вследствие на­рушения связей между корковыми областями, перерабатывающими сенсорную информацию, и минда­линой, или между лимбическими структурами мозга и фронтальны­ми долями коры, которые регулиру­ют возникающее в результате пове­дение. Нарушение связей приводит к тому, что любой пустяк может вы­звать у ребенка экстремальную эмо­циональную реакцию — настоящую «автономную бурю». Данная гипо­теза хорошо объясняет стремление детей с аутизмом избегать зритель­ных контактов и вообще всех непри­вычных ощущений, способных при­вести их в смятение. Искаженным восприятием эмоциональной зна­чимости окружающих предметов и событий можно объяснить и тот факт, почему многие аутичные дети нередко поглощены пустяками и со­вершенно равнодушны к тому, что вызывает острый интерес у их здо­ровых сверстников.

Если зеркальные нейроны ребенка не полностью утратили свои функции, работу данной системы мозга можно восстановить

Частичное подтверждение сво­их предположений мы получили в результате изучения автономных реакций (увеличения кожной про­водимости под влиянием потоот­деления) у 37 детей с аутизмом. Мы обнаружили, что общий уровень автономного возбуждения у них был выше, чем у контрольных ис­пытуемых. Демонстрация привыч­ных объектов и событий вызывала у них возбуждение, а раздражите­ли, провоцирующие сильные ав­тономные реакции у контрольной группы, они нередко оставляли без внимания.

Но какие факторы могут отве­чать за столь сильное искажение «эмоциональных ландшафтов»? Исследователи обнаружили, что примерно у трети детей с аутизмом в младенческом возрасте отмеча­лась височная эпилепсия (посколь­ку многие случаи эпилептических припадков в таком возрасте не распознаются, данное соотноше-

ние может быть гораздо выше). Судорожная активность мозга, вы­зываемая повторными «залпами» нервных импульсов, проходящих через лимбическую систему, в конце концов может нарушить связи меж­ду зрительной корой и миндалиной, усилив одни соединения и ослабив другие. У взрослых людей височная эпилепсия сопровождается выра­женными эмоциональными рас-

стройствами, но не отражается на умственных способностях. Однако у детей эпилептические судороги мо­гут привести к серьезному ухудше­нию ментальных характеристик.

Сформулированные нами две теории аутизма (концепции дис­функции зеркальных нейронов и искаженного «эмоционального

ландшафта») ни в коем случае не противоречат друг другу. Вполне возможно, что какое-либо событие, вызывающее деформацию эмоци­онального ландшафта, т.е. нару­шающее связи между лимбической системой и остальным мозгом, одно­временно приводит и к ухудшению функций зеркальных нейронов. Не исключено также, что разрушение связей лимбической системы с дру-

гими отделами мозга представляет собой «побочный эффект» работы генов, ответственных и за дисфун­кцию системы зеркальных клеток. Для проверки высказанных предпо­ложений необходимы дальнейшие исследования. Глубинные причины аутизма по-прежнему остаются для ученых загадкой. ■

Перевод: В.В. Свечников