Путь территориального союзника

Судя по ископаемым остаткам, эти достаточно крупные, но не гигантские собаки обитали стаями в пещерных комплексах. При заселении этих же пещер людьми после некоторого периода стычек происхо­дил раздел территории: люди занимали более высо­кие и просторные залы, собакам комфортнее было обитать в более низких помещениях - ведь каждое животное выбирает укрытие, наиболее соответствую­щее его размерам. Совместная охрана пещер оказыва­лась эффективнее, чем охрана каждым видом по от­дельности. Собаки активны в темноте, легко проходят в узких коридорах, поднимают лай в случае опаснос­ти. Неверно считать, что древние собаки лаять не уме­ли, — ведь даже у волка один из сигналов тревоги звучит как глухое басовитое взлаивание. Человек об­ладает оружием, поражающим на расстоянии, может завалить слишком широкие входы, повышая безопас­ность общего жилища. Совместное обитание со време­нем приводило к завязыванию дружественных уз меж­ду молодыми собаками и людьми: собаки начинали воспринимать людей как членов стаи, люди же не могли не видеть выгод от подобных отношений.

Подобным путем возможно заключение союза и с мелкими собаками, чей тревожный лай служил сиг­налом о появлении посторонних на совместно ис­пользуемой территории.

Путь охотника

Собаки более мелкие охотились большими стаями. Как всякие азартные охотники, они частенько могли останавливать дичь, с которой заведомо не справля­лись. Охотникам-людям не составляло большого труда выследить, где собаки задержали зверя, и добить его. В этом случае собакам доставались остатки добычи, что делало союз выгодным и для них.

На наш взгляд, это основные, самые первые со­юзы. Племена людей, узнавшие выгоду от сотрудниче­ства с собакой, даже утеряв по каким-либо причинам своих четвероногих партнеров, скорее всего, искали возможности заключить новый союз. Таким образом, собака оказалась не только первым, но и самым широ­ко распространенным домашним животным.

Отбор привел к тому, что древние собаки стали стремительно трансформироваться, образуя много­численные породы, пригодные для решения самых разных задач. По счастью, представители разных ви­дов Волчьих прекрасно гибридизируются, давая пло­довитое потомство, поэтому, когда встречались соба­ки, происходившие от разных предковых форм, они скрещивались, тем самым увеличивая многообразие породных форм. Не исключено, что уже в историчес­кое время произошло одомашнивание еще несколь­ких диких видов Псовых, чьи потомки влились в об­щий ствол, объединяющий породы домашней соба­ки, но это отдельная тема, не имеющая прямой связи с данной книгой.

Следует отметить, что отбор пользовательных и декоративных собак (мелкие компаньоны, храмовые и дворцовые собаки) шел несколько отличными пу­тями. У декоративных собак иначе проявляется ин­фантильность поведения (см. «Поведенческий порт­рет»). Они добиваются достаточно высокого иерархи­ческого положения в человеческой семье-стае, под­черкивая свою слабость и зависимость, но при этом проявляя большую настойчивость. По отношению к мелким «декоратам» не предъявлялись, да и ныне не предъявляются жесткие требования к гигиеническому поведению, обязательные для крупных собак. Зачас­тую владельцам проще вытереть маленькую лужицу, чем выгуливать крохотную собачку в непогоду.

ЧТО ТАКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Для того чтобы получить ответ на этот вопрос, доста­точно, казалось бы, обратиться к учебнику по соответ­ствующей науке и взять определение оттуда. Однако сде­лать это невозможно, поскольку наук, точнее, научных школ существует несколько. Каждая из них исследует свои аспекты поведения животных, а теории поведения в целом нет. Почему это так — вопрос вовсе не праздный.

На наш взгляд, сам подход к изучению поведения всегда субъективен. Ученый может ставить сложней­шие эксперименты, раз за разом перепроверяя себя, затрачивать массу усилий, чтобы никак не влиять на происходящее, но есть фактор, абсолютно ему непод­властный. Он никуда не может деться от собственных философских воззрений, они в явной форме или на подсознательном уровне будут влиять на постановку вопроса и интерпретацию результата.

Одни исследователи рассматривают поведение животного как активность некоего биологического механизма, другие считают, что деятельность эта го­раздо сложнее.

Очень важен методологический подход: одних ин­тересуют «как это действует?», других — «откуда это взялось и зачем оно нужно?».

Принципиально то, готов ли ученый признать жи­вотное собратом по разуму. Если он возводит непреодо­лимый барьер между тварями бессловесными и нера­зумными и венцом творения — человеком разумным, то многие сложные формы поведения трактуются им совсем иначе, чем его коллегой, стоящим на иных ми­ровоззренческих позициях. Согласитесь, что представи­телям других естественных наук работать в этом плане проще, они действительно оказываются сторонними, объективными наблюдателями.

Получается, что наука о поведении, являясь по объектам и методам наукой есте­ственной, по субъективизму и эмоциональности вос­приятия предмета исследования очень близка к гумани­тарным наукам. Что же удивляться, что нет общеприня­того, «канонического» определения поведения, ведь от­сутствие таких определений, например, для этических категорий никого не смущает.

Исследования в области поведения можно отнес­ти к трем основным школам, различающимся как по основным методам, так и по сфере интересов.

Очень часто в разных научных школах одни и те же явления носят разные наименования, что приво­дит к взаимному непониманию. Неподготовленного читателя терминологическая путаница способна не только дезориентировать, но и совершенно отвратить от желания работать с научной литературой.

БИХЕВИОРИЗМ

Приверженцы данного направления основное внимание уделяют механизмам — их интересует, как протекает та или иная реакция. Вообще в самом пер­вом приближении бихевиоризм сводится к исследова­нию стимулов и вызывающих их реакций. Знакомо, не правда ли: лампочка горит, слюна капает...

Действительно, наш соотечественник, физиолог академик И. П. Павлов, является одним из ярчайших представителей данной школы. Другое дело, что у нас термин «бихевиоризм» не прижился и вопросы, им исследуемые, относят к ведению физиологии высшей нервной деятельности. На работах И. П. Павлова при­дется остановиться подробнее именно потому, что все мы в свое время «проходили их в школе», а, как известно, лучший способ извратить и опошлить идею — это адаптировать и популяризировать ее.

Широко известна физиологическая школа акаде­мика П. К. Анохина, обосновавшего и развившего принцип системной организации деятельности орга­низма — теорию функциональных систем.

Среди западных ученых, пожалуй, наибольший вклад в это направление внес Б. Ф. Скиннер. Его тео­рия положительного подкрепления совершила самый настоящий переворот в обучении вообще и в дресси­ровке в частности. Тут мы отошлем читателя к книге К. Прайор «Не рычите на собаку!».

Безусловные достоинства данного направления состоят в раскрытии механизма функционирования нервной системы, в выявлении общих закономернос­тей у разных видов, в том числе и очень далеко отсто­ящих друг от друга на эволюционной лестнице. Созда­ние теории обучения без исследования рефлекторной деятельности просто невозможно.

Основным, наверное, недостатком бихевиоризма является следующее. В мельчайших деталях изучается, как животное делает то или иное; более того, в экспе­рименте от него добиваются весьма сложных дей­ствий, однако биологический смысл реакции обычно просто остается за рамками исследования.

Классичес­кого бихевиориста, как правило, не интересуют дан­ные, касающиеся исследуемого вида, полученные экологами, зоологами, эмбриологами и систематиками. В итоге часть результатов имеет высокую академи­ческую ценность, но практически использовать их затруднительно.

На вопрос: «Думают ли животные?» бихевиористы однозначно дают отрицательный ответ. В рамках испо­ведуемой ими концепции это совершенно логично: там, где есть только стимул и ответная реакции, мес­та для рассудка не остается.

Подчеркнем специально то, чего нет в школьных учебниках. В последние годы жизни И. П. Павлов ото­шел от позиций классической физиологии ВНД и со­вершенно определенно указывал на наличие зачатков мышления у высших позвоночных.

ЭТОЛОГИЯ

В современной популярной литературе все чаще ставится знак равенство между наукой, изучающей поведение, и этологии. Тем не менее, это вовсе не синонимы.

Изначально этология занималась описанием видоспецифических форм поведения, развития раз­личных реакций в онтогенезе, сопоставлением по­веденческих характеристик близкородственных ви­дов. Подобная работа требует очень тщательной ре­гистрации всех реакций животного в естественной среде обитания. Для составления этограммы (переч­ня характерных для вида поведенческих реакций с указанием частоты встречаемости каждой и распре­деления их в пределах суток, сезона, года) требу­ются подчас годы напряженной и одновременно со­вершенно рутинной работы. Именно поэтому этоло­ги очень быстро вооружились весьма изощренной фиксирующей техникой, и многие из них стали комбинировать наблюдения в естественной среде обитания с моделированием исследуемого поведе­ния в лабораторных условиях.

Современный этологический подход не исчерпы­вается только регистрацией поведения. Широко при­влекаются данные из смежных отраслей знания, по­могающие понять, как данное поведение формирует­ся, для чего оно могло служить в. исходном виде, как эволюционирует.

Этология — бурно развивающаяся отрасль, иссле­дования в ней выглядят для любителя животных го­раздо интереснее, чем труды бихевиористов. Неслу­чайно, что из пишущих для широкого читателя иссле­дователей поведения подавляющее большинство яв­ляется именно этологами. Кто не читал книг К. Лорен­ца, Н. Тинбергена, Дж. Адамсон, Дж. Ван Лавик-Гудолл и многих других натуралистов?

Итак, достоинства этологии, в исследовании по­ведения животного без отрыва от окружающей его среды, в эволюционном подходе. Основной недоста­ток, как ни странно, тот же, что у бихевиоризма: человека и животных разделяет непроходимая про­пасть - разумен лишь человек!

ЗООПСИХОЛОГИЯ

Это наиболее молодая из отраслей науки о пове­дении, она выделилась лишь в середине нашего сто­летия. Зоопсихология, как явствует из названия, изу­чает психические процессы у животных. Ее интересы перекрываются с интересами двух других направле­ний, а исследование психических процессов у беспоз­воночных и низших позвоночных отделить незыбле­мой гранью от изучения физиологии нервной систе­мы и этологии бывает сложно. Основной метод рабо­ты зоопсихолога — эксперимент, при этом его, в отличие от физиолога ВНД, в первую очередь интересу­ет биологический смысл исследуемых процессов.

Самое главное отличие заключается в том, что зоопсихология признает и доказывает наличие разума у высших позвоночных.

Представителей зоопсихологии на удивление мно­го среди наших соотечественников, а ведь марксистс­кий материализм к идее наличия разума у животных был куда более нетерпим, чем самые ортодоксальные религиозные вероучения. Тем не менее, имена Н. Н. Ладыгиной-Коте, И. П. Павлова (его последние научные труды), Л. В. Крушинского известны во всем мире. Наиболее интересна эволюция взглядов такого выдающегося ученого, как Л. В. Крушинский, кото­рый начинал свою научную деятельность как класси­ческий физиолог ВНД, а его последние работы де­монстрируют удивительно гармоничный сплав лучших образцов этологии и зоопсихологии.

Среди западных зоопсихологов наиболее извест­ны нашему читателю супруги А. и Б. Гарднеры, Д. Примак, Ф. Патерсон, изучавшие проблему языка у чело­векообразных обезьян, а также Дж. Лили, исследовав­ший дельфинов.

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

НЕОБХОДИМЫЕ ПОНЯТИЯ

Несмотря на то, что от классических эксперимен­тов И. П. Павлова нас отделяет более полувека, мно­гие из положений его учения расширены и углуб­лены, мы считаем, что основы физиологии ВНД вполне правомочно и доступно изучать именно по И. П. Павлову.

Экспериментальная работа по изучению механиз­мов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И. П. Павлова в Колтушах. Для того чтобы избавиться от влияния случайных раздражителей, ра­боту с собаками проводили в изолированных звуко­непроницаемых камерах. Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой таким образом, что она не могла его видеть. В камере находились при­боры, при помощи которых можно было подавать со­баке различные сигналы и кормушку с подкормкой (обычно мясо-сухарный порошок).

На основании результатов множества опытов, проведенных в лаборатории, И. П. Павлов создал уче­ние о высшей нервной деятельности, с некоторыми понятиями которой мы и хотим вас познакомить.

Безусловные рефлексы

В основе поведения животных лежат врожденные реакции — безусловные рефлексы, стойко передаю­щиеся по наследству. Животное для проявления безус­ловных рефлексов не нуждается в обучении. Так, если причинить болевое раздражение конечности собаки, она ее непременно отдернет. Эта реакция, безуслов­но, проявится со строгой закономерностью у любой собаки.

Самые первые реакции новорожденного детены­ша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физи­ологические акты — все это врожденные рефлектор­ные реакции, обеспечивающие существование орга­низма в начале жизни. Раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов: переполнен­ный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, нали­чие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводя­щие к калоизвержению, и т. д. По мере роста и созре­вания собаки проявляется ряд других безусловных рефлексов. В проявлении сложного безусловного реф­лекса участвует целый ряд простых безусловно-реф­лекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов — сосания, глота­тельных движений, рефлекторной деятельности слюн­ных желез и желез желудка. При этом один безуслов­но-рефлекторный акт является стимулом для прояв­ления следующего, поэтому говорят о цепном харак­тере безусловных рефлексов.

Новорожденный щенок, еще будучи связанным пуповиной с матерью, ползет к ее соскам и сосет. Однако уже в течение первыхчасов его действия ста­новятся более уверенными. Сосательные движения становятся более координированными, он запомина­ет запах матери, облегчающий ее поиск. Вскоре щенок научается отыскивать более молочные соски. Его врожденный безусловный рефлекс сосания как снеж­ный ком обрастает приобретенными реакциями — ус­ловными рефлексами.

Условные рефлексы

Условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобре­таемый в ходе жизни.

И. П. Павлов открыл и сформулировал ряд усло­вий, необходимых для образования условных рефлек­сов. Схем может быть несколько:

I. Условный и безусловный раздражители совпада­ют во времени.

Например, если звук звонка или вспыхивание лампочки соединить с кормлением, то эти ранее без­различные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, кото­рый приобрел теперь сигнальное значение для прояв­ления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.

II. Условный раздражитель несколько упреждает безусловный. Например, при обучении собаки хожде­нию рядом словесная команда «Рядом» должна не­сколько (на 1—2 секунды) предшествовать рывку по­водком, вызывающему безусловно-рефлекторную ре­акцию.

При раздражителе, отставленном на срок не бо­лее 5 секунд, условный рефлекс называют совпадаю­щим (Словарь физиологических терминов).

Условный рефлекс может быть выработан, если условный раздражитель упреждает безусловный на бо­лее длительное время (до 2—3 минут на пищевой сти­мул, 30—60 секунд на болевой). Такой условный реф­лекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. Так, мно­гие современные городские собаки после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем двер­ной, хотя между этим сигналом и приходом в кварти­ру посторонних людей проходит некоторое время. Зво­нок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.

III. Отсутствие посторонних раздражителей во вре­мя выработки условного рефлекса.

Если дрессировать кобеля на небольшом рассто­янии от течной суки или на участке, где та побыва­ла, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возмож­ность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных реф­лексов.

IV. Сила безусловного раздражителя при выработ­ке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раз­дражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).

Условные рефлексы базируются не только на бе­зусловных, но и на условных же рефлексах. Если, на­пример, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а далее сочетать свет со зву­ком звонка и не производить при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это реф­лекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвер­того и далее порядков.

Условные рефлексы высшего порядка, как прави­ло, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка. Тем не менее, практически все обучение стро­ится на выработке условных рефлексов высших по­рядков.

Возбуждение и торможение

Врожденными свойствами нервной системы явля­ются безусловное возбуждение и безусловное тормо­жение, неразрывно связанные между собой. И. П. Пав­лов выделял два рода торможений: внешнее и внут­реннее.

Если во время классического павловского экспе­римента производить шум, стук и т. д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогания и другие раз­дражения, идущие от внутренних органов, также ока­зывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.

Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так назы­ваемое внешнее торможение, так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к выполняемому рефлексу. Раздражи­тели, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врож­денному безусловному свойству нервной системы. Оно бывает двух родов: гаснущее, когда действую­щий во время работы собаки раздражитель посте­пенно перестает вызывать ориентировочный реф­лекс, и неугасающее, возникающее при наличии

какой-либо физиологической потребности или па­тологического процесса.

К безусловному торможению относится и запре­дельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предох­раняет нервные клетки от истощения, этот вид тор­можения называется еще и охранительным. Запредель­ное торможение часто проявляется в виде отказа со­баки от выполнения команд, замирания в одной позе, засыпания.

Выработанная тормозная реакция, которая устра­няет положительный условный рефлекс, называют внутренним, а также активным, или условным тормо­жением. Выделяют три вида условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывательное.

Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается под­креплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.

Разные условные рефлексы без подкрепления уга­сают с неодинаковой скоростью. Более «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем «старые», прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время может вновь восстановиться.

Угасание условных рефлексов — биологически важное приспособление. Благодаря ему организм пе­рестает напрасно тратить энергию — реагировать на сигнал, утративший свое значение.

Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если собака долж­на отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для нее условно-рефлекторным сигна­лом, от другого, сходного с ним раздражителя, кото­рый сигналом не является.

Дифференцировочное торможение участвует в об­разовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда выраба­тываются два двигательных рефлекса на два различ­ных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы на­жимала передней лапой на педаль, а в ответ на зво­нок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители — звонок и свет — и два раз­личных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти дви­жения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.

Благодаря дифференцировочному торможению животные выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигна­лов, различают их и реагируют на них соответствую­щим образом.

Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового живот­ного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние.

Запаздывательное торможение. При выработке за­паздывающих условных рефлексов (отсроченных ре­акций) пищевая условно-рефлекторная реакция проявляется только к тому моменту пищевого под­крепления, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, ког­да условно-рефлекторный раздражитель уже воздей­ствовал, а пищевой реакции еще нет, в коре голов­ного мозга собаки развивается запаздывающее тор­можение.

Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии.

Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе формирования высшей нервной деятельности у соба­ки скорость образования тормозных рефлексов нарас­тает, а к старости снижается.

Образование торможения зависит и от силы раз­дражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.

Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует раз­витию внутреннего торможения и способствует про­явлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием.

Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их клас­сификации: по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т. д.), по характеру ответной реакции животного (дви­гательные или секреторные), по их биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые), по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высшего порядков, имитацион­ные условные рефлексы и др.), по временным харак­теристикам образуемых условных рефлексов (налич­ные, следовые) и, кроме того, имеются условные реф­лексы, вырабатываемые на простые раздражители и на различные виды комплексных раздражителей, натуральные — на естественные признаки предметов (например, на запах пищи), и искусственные — на случайные ее признаки (например, стук миски), классические, инструментальные и др.

Обучение играет исключительно важную роль в жизни животных и человека, поэтому изучению этой проблемы посвящено огромное количество научных исследований.