Идеомоторный- акт произошел отгреч. ;йеа — идея, образ,лат. тогог — приводящий в движение и асщя — движение,действие.

(Ко1апо Р.Е., 1981; Ко1апс1 Р.Е., РпЬег@ Ь., 1985) для изучения сенсорного внимания применил нетомографический метод изме­рения ЛМКТ, позволяющий контролировать его только на кор­ковом уровне. При измерении ЛМКТ в 254 участках от одного полушария, когда испытуемый в течение 40 с непрерывно фоку­сировал свое внимание на кончике указательного пальца в ожи­дании слабого прикосновения, было обнаружено увеличение кро­вотока в контралатеральной пальцу соматосенсорной коре на 25% относительно уровня покоя. При этом сильное механическое воз­действие на тот же палец вызывало меньшее увеличение ЛМКТ, чем селективное внимание. Увеличение кровотока в соматосен­сорной коре было соматотопическим. Когда внимание субъекта смещалось с пальца на верхнюю губу, увеличение ЛМКТ наблю­далось в контралатеральной соматосенсорной области в зоне про­екции рта, а не пальца. В дальнейшем П. Роланд в соматосенсор­ной коре обнаружил два источника усиления ЛМКТ: один -— мо­дально-специфический, реагирующий на соматический стимул независимо от того, игнорируется ли он или привлекает внима­ние, другой — неспецифический, связанный с вниманием. Сход­ные результаты были получены для зрительной и слуховой мо­дальности стимулов соответственно в зрительной и слуховой сен­сорной коре.

Под влиянием внимания к стимулу кровоток усиливается не только в сенсорных зонах коры, но и во фронтальных областях мозга, где выделяют две зоны: фронтальную и префронтальную кору. Во фронтальной коре место, где увеличивается кровоток, зависит от модальности стимула, привлекающего внимание. Для зрительной, слуховой и соматосенсорной модальности в этой зоне были обнаружены различные паттерны усиления ЛМКТ. В префрон-тальной коре, согласно П. Роланду (Ко1апс1 Р.Е., 1982), усиление ЛМКТ связано с вниманием и не зависит от модальности. В опы­тах, в которых субъект решал задачу обнаружения сигнала опреде­ленной модальности и игнорировал стимулы других при предъяв­лении последовательностей, состоящих из зрительных, слуховых и соматических стимулов, селективное внимание независимо от модальности релевантного стимула усиливало ЛМКТ в централь­ной зоне передней префронтальной коры-

Две системы внимания были выделены М. Познером(М.1. Ровпег) с сотрудниками. Обобщая результаты некоторых исследований, полученных методом ПЭТ, а также свои работы по изучению се­мантического восприятия, они (РозпегМ.1. е1 а1., 1988; РозпегМ.1-,РеЮгзеп5.Е., 1990) выделили заднюю зрительно-пространствен­ную и переднюю системы внимания. Исследователи считают,что

Задняя Зрительные

Семантика

система внимания

образы слов

б Передняя система внимания

Рис. 23. Локализация основных центров внимания (активации), причас­тных к обработке семантической информации, по Познеру (Рохпег М., РеГегхеп 8., 1990).

о — латеральная; б — медиальнаясторона полушария.

задняя париетальная кора не активируется при зрительном предъяв­лении слов.Но уже простые задания, требующие от испытуемого контроля за стимулами, поступающими через зрительный вход, или их мысленного представления, усиливают мозговой кровоток в задней париетальной коре, которая и получила название задней системы внимания.

Передняя система внимания локализована в передней цингу-лярной (поясной) извилине медиальной части фронтальной доли. Она ответственна за формирование «внимания к действию» и участвует в семантических операциях, приводящих к выбору нуж­ной реакции. Схематично концепция М. Познера о двух системах внимания, основанная на анализе данных ПЭТ-исследования при зрительном и слуховом предъявлении вербальных стиму­лов, представлена на рис. 23. В вентральной части затылочной доли формируются зрительные образы слова (треугольники). При зри-

тельном селективном поиске соответствующего слова активиру­ется задняя система внимания (задняя париетальная кора — шес­тигранники). В переднем мозге латеральная левая фронтальная доля вовлечена в семантический анализ (кружочки). Локальные облас­ти в передней цингулярной извилине (передняя система внима­ния) ответственны за выбор реакции (квадраты). Предположи­тельно, при повторении слов вслух активируются зоны, показан­ные пунктиром.

Система зрительно-пространственного внимания была также исследована в условиях бдительности, при длительном удержании внимания к пороговым стимулам. Состояние бдительности вызы­вает активацию обеих префронтальных областей, а также правой .париетальной коры. Поэтому данный тип внимания связывают с функцией преимущественно правого полушария. Система может работать независимо от нелатерализованной передней системы внимания (Рагйо .[.V. е1 а1., 1991).

Методом ПЭТ была исследована корреляция метаболической активности мозга с компонентом ориентировочного рефлекса в виде суммарного показателя фазических реакций кожной прово­димости. Анализировались результаты сканирования во время по­вторных предъявлений звукового стимула в ситуации привыкания и в процессе угасания выработанного условного оборонительного рефлекса. Величина ориентировочного рефлекса коррелировалас ростом метаболической активности в орбите фронтальной, дорзо-латеральной префронтальной, нижней и верхней фронтальной, нижней и средней височной коре правого полушария.

Активация мозга по ЛМКТ изучалась и в связи с выполнением произвольных движений — сложной последовательности быстрых движений разными пальцами (Ко1апс1 Р.Е. е1 а!., 1980). Во время представления или мысленного «проигрывания» последовательно совершаемых движений увеличение ЛМКТ наблюдалось в обеих дополнительных моторных областях (ДМО). Реальное выполнение этих движений также активировало ДМО. Однако при этом наблю­далось дополнительное увеличение кровотока в первичной мотор­ной коре, контралатеральной по отношению к пальцам, участву­ющим в движении. Кроме того, активация возникала и в левой передней фронтальной коре.

Простое и повторяющееся движение (быстрое сгибание паль­ца) может выполняться без активации ДМО за счет функций кон­тралатеральной моторной коры, показывающей рост активации. Полагают, что первичная моторная кора и та часть двигательной системы, на которую она проецируется, контролируют выполне­ние простых баллистических движений. Более сложные последо"

7-3341

вательности двигательных реакций требуют операций программи­рования в ДМО, в которой также программируются двигательные навыки, временная последовательность двигательных команд пе­ред тем, как произвольное (волевое) движение будет выполнено. Контралатеральная моторная кора не включена в процесс про­граммирования. Она — исполнительная часть двигательной систе­мы мозга. В ДМО перед выполнением произвольного движения параллельно росту кровотока генерируется медленная негатив-ность — ЭЭГ-показатель активации этих структур. По мере при­ближения к моменту реального выполнения движения билатераль­ная негативность в ДМО сменяется появлением медленной нега-тивности в первичной моторной коре, контралатеральной по отношению к руке, выполняющей движение. Таким образом, ди­намика ЭЭГ-показателя активации согласуется с динамикой ЛМКТ — метаболическим выражением активации.

В процессе формирования навыка на разных этапах обучения наблюдаются различные паттерны ЛМКТ, что указывает на смену мозговых структур, вовлекаемых в процесс обучения. На началь­ном этапе выработки сложного навыка — определенной последо­вательности движений пальцев правой руки — ЛМКТ возрастает во многих структурах мозга. Он увеличивается в структурах, уча­ствующих:

• в волевой двигательной активности, т.е. в премоторных обла­стях, ДМО, в первичной моторной коре (в зоне проекции руки), базальных ядрах, вентральном латеральном таламусе, красном ядре и черной субстанции, мозжечке;

• в анализе соматосенсорной информации, поступающей по обратным связям от кожи, суставов, мышц и сухожилий руки, т.е. в проекционной и ассоциативной соматической коре, ДМО и др.;

• в генерации внутренней речи (обе нижние лобные извилины). На последующих этапах формирования навыка зона активации в мозге сужается прежде всего за счет ее ослабления в ассоциатив­ной соматосенсорной коре, в нижней лобной извилине. Испытуе­мые сообщали, что на этой стадии им не требовалось отсчитывать про себя число касаний пальцами стола. С выработкой навыка по­степенно увеличивается кровоток в первичной моторной коре, что, по-видимому, связано с возрастанием скорости и точности дви­жений. Эти изменения свидетельствуют, что в процессе обучения происходит переход к более дифференцированному и экономному с точки зрения выполнения задания паттерну активации.

П. Роланд и Л. Фрайберг (Ко1апаР.Е., РпЬегё Ь., 1985) при­шли к выводу, что в процессе мышления мозг активируется не

менее, чем во время волевых движений или сенсорных процес­сов, даже если они требуют больших усилий- Авторы исследовали паттерны метаболической активности во время мыслительной де­ятельности (в отсутствие сенсорной стимуляции и двигательных реакций). Они измеряли ЛМКТ у человека нетомографическим методом во время выполнения им трех различных мыслительных заданий: 1) молча вычитать по 3 из 50; 2) думать о каждом втором слове из 9 звучащих слов; 3) представлять путь от входной двери в доме испытуемого, изменяя направление воображаемого дви­жения слева направо при каждом втором повороте- Они установи­ли, что при выполнении всех трех мыслительных задач повыше­ние ЛМКТ всегда возникало за пределами моторной коры и пер­вичных сенсорных областей. Когда испытуемые зрительно представляли свой путь движения, ЛМКТ усиливался во вторич­ных и третичных ассоциативных зрительных полях. Кроме того, увеличение ЛМКТ наблюдалось также в верхних затылочных, зад­них нижневисочных и задних верхнетеменных отделах коры, ко­торые относятся к системе воспроизведения из памяти зритель­ной и пространственной информации. Активация этих же облас­тей возникала, когда испытуемый осматривался в знакомой обстановке и когда должен был различать формы зрительно предъявляемых эллипсов. Во время мысленного выполнения ариф­метических действий метаболическая активация возникала била­терально в области ангулярпой извилины, которую связывают с системой воспроизведения из памяти чисел и результатов вычи­тания (Ко1аш3Р.Е., РпЬегё Ь., 1985). Актуализация ассоциаций, связанных со звучащим словом, повышала ЛМКТ в правой сред-невисочной коре (в промежуточной слуховой ассоциативной об­ласти). Эта активация никогда не наблюдалась при выполнении двух других мыслительных задач. Попытка выявить паттерны акти­вации, обеспечивающие выполнение когнитивных операций, на­правленных на взаимодействие с памятью, привела П. Роланда к следующему выводу. При извлечении из памяти образов (зритель­ных) используются те же области, что и при их восприятии, это главным образом вторичные и третичные ассоциативные зоны. При актуализации эпизодической памяти активируются нижние лате­ральные области височной коры, которые не реагируют при ре­шении задач на семантическую память. Работа с семантической информацией специфически активировала левую нижнетеменную область, которая в задачах, требующих актуализации эпизодичес­кой памяти, была пассивной.

Глава 6 ПАМЯТЬ И НАУЧЕНИЕ

ВИДЫ ПАМЯТИ