Рефлекторный контроль движения
Сухожильные или миотатические рефлексы являются наиболее простыми рефлексами спинного мозга. Это моносинаптические рефлексы. К миотатическим рефлексам относятся: коленный, ахиллов, подошвенный, сгибательный и разгибательный рефлексы предплечья, брюшной рефлекс.
За исключением моносинаптического рефлекса растяжения все другие рефлексы являются полисинаптическими, т.е. их рефлекторные дуги включают два или более последовательно связанных вставочных нейрона.
Сгибательный рефлекс относится к полисинаптическим рефлексам, замыкающимся в спинном мозге. Он возникает при раздражении рецепторов кожи и проявляется в виде удаления конечности от источника воздействующего стимула. По своей сути он является типичным оборонительным рефлексом.
Рефлекторное сгибание задней или передней конечности часто сопровождается разгибанием противоположной (коллатеральной) конечности, особенно при болевом раздражении. Такой ответ называетсяперекрестным разгибательным рефлексом,потому что импульсы ноцицептивных волокон переходят на противоположную сторону спинного мозга, запуская там реакцию разгибания. С практической точки зрения такой рефлекс обеспечивает поддержание равновесия организма, когда при сгибании одной конечности, другая разгибается, то на нее и переносится вся тяжесть тела.
Ритмическими рефлексаминазываются более или менее правильные чередования противоположных по функциональному значению мышечных сокращений.
Чесательный рефлексхарактерен для млекопитающих, подобный ему у земноводных – потирательный рефлекс. В их основе лежит раздражение рецепторов кожи, вызывающих оборонительный сгибательный рефлекс, переходящий в правильное чередование сгибания и разгибания конечности. При этом происходит тоническое сокращение мышц, располагающих конечность в определенном положении по отношению к кожной поверхности.
Рефлекс шаганияпроявляется при раздражении кожи у новорожденного. У взрослого человека в связи с созреванием ЦНС он исчезает.
Позные двигательные рефлексыобеспечивают подержание равновесия и определенную позу в пространстве. Они замыкаются на уровне ствола головного мозга. Информация в ствол мозга поступает от соответствующих рецепторов – вестибулярного аппарата и рецепторов шеи.
К стволу мозга относятся продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, он участвует в реализации статических рефлексовпри относительном покое тела, т.е. при стоянии, лежании в различных положениях, и статокинетических, связанных с изменением положения тела в пространстве.
Статические рефлексы обеспечивают поддержания позы тела за счет регуляции тонуса мышц, удерживающих положение тела в пространстве. Они обеспечивают удержание частей тела (например, головы) на месте, а также корректируют ориентацию конечностей при смене их положения. Статические рефлексы делят на позно-тонические и установочные, или выпрямительные. Так, в опытах на кошках с удаленным вестибулярным аппаратом показано, что пассивное поднимание головы приводит к снижению тонуса разгибателей задних конечностей и повышению тонуса разгибателей передних конечностей. При пассивном опускании головы наблюдаются противоположные явления.
Статокинетические рефлексы обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы в момент прямолинейного и вращательного движения. При вращательном движении наблюдается нистагм головы иглаз, который выражается в медленном движении головы и глаз в сторону, противоположную направлению вращения, и быстром возвращении в исходное состояние. При быстром подъеме или опускании туловища в самолете или лифте наблюдается рефлекс лифта. Опускание приводит к разгибанию конечностей, а подъем - к сгибанию.
Варолиев мострасполагается выше продолговатого мозга. Красные ядра варолиева моста имеют связи с корой больших полушарий, подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом. Они регулируют тонус мускулатуры. Стимуляция красных ядер приводит к увеличению тонуса мышц-сгибателей. Эти ядра оказывают тормозное влияние на латеральное вестибулярное ядро (Дейтерса) продолговатого мозга, которое активирует тонус мышц-разгибателей.
Черное вещество располагается в ножках мозга и участвует в регуляции в координации мелких и точных движений пальцев рук, например, при письме, игре на скрипке, на рояле. Нейроны этого ядра синтезируют дофамин,поставляемый к базальным ядрам головного мозга. Последний играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Поражение черного вещества приводит к дегенерации дофаминергических волокон, проецирующихся в полосатое тело, нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона).
Средний мозг участвует вместе с продолговатым мозгом в реализации статических и статокинетических рефлексов.
Рефлекторная функция среднего мозга связана с деятельностьюверхних бугров четверохолмия - это первичный зрительный подкорковый центр, обеспечивающий зрительный ориентиревочный рефлекс - поворот головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движущимися объектами. При повреждении или раздражении верхних бугров наблюдается нистагм глаз.
Нижние бугры четверохолмия - это первичный слуховой подкорковый центр, участвующий в ориентировочном слуховом рефлексе - повороте головы в сторону источника звука. Двустороннее повреждение нижних бугров сопровождается потерей способности локализовать источник звука в пространстве.
У человека рефлекс четверохолмия называется сторожевым, обеспечивает старт-реакцию на внезапные звуковые или зрительные раздражители. Связь среднего мозга с гипоталамусом создает вегетативное обеспечение подготовки к избеганию, оборонительной и двигательной реакции (вскакивание на ноги, вздрагивание, бегство от раздражителя).