Условный рефлекс

Условный рефлекс — это теперь отдельный физиологический термин, обозначающий определенное нервное явление, подроб­ное изучение которого повело к образованию нового отдела в физиологии животных — физиологии высшей нервной деятель­ности как первой главы физиологии высшего отдела централь­ной нервной системы. Уже давно накоплялись эмпирические и научные наблюдения, что механическое повреждение или забо­левание головного мозга и специально больших полушарий обус­ловливало нарушение высшего, сложнейшего поведения животных и человека, обыкновенно называемого психической деятельно­стью... Тогда возникнет неотступный фундаментальный вопрос: какая же связь между мозгом и высшей деятельностью живот­ных и нас самих и с чего и как начинать изучение этой деятель­ности? Казалось бы, что психическая деятельность есть результат физиологической деятельности определенной массы головного мозга, со стороны физиологии и должно было идти исследова­ние ее, подобно тому как сейчас с успехом изучается деятель­ность всех остальных частей организма. И однако, этого долго не происходило. Психическая деятельность давно уже (не одно тысячелетие) сделалась объектом изучения особой науки — пси­хологии. А физиология поразительно недавно, только с 70-го года прошлого столетия, получила прн помощи своего обычного метода искусственного раздражения первые точные факты относительно некоторой (именно двигательной) физиологической функции боль­ших полушарий; с помощью -же другого, тоже обычного, метода частичного разрушения были приобретены добавочные данные в отношении установления связи других частей полушарий с глав­нейшими рецепторами организма: глазом, ухом и другими. Это возбудило надежды как физиологов, так и психологов в отноше­ний тесной связи физиологии с психологией. Но скоро наступило разочарование в обоих лагерях. Физиология полушарий заметно остановилась на этих первых опытах н не двигалась существенно дальше. А между психологами после этого опять, как и раньше, оказалось немало решительных людей, стоящих на совершенной независимости психологического исследования от физиологическо-

го. Рядом с этим были и другие пробы связать торжествующее естествознание с пс-ихологией через метод численного измерения психических явлений. Одно время думали было образовать в фи­зиологии особый отдел психофизики благодаря счастливой наход­ке Вебером и Фехнером закона (называемого по их имени) опре­деленной численной связи между интенсивностью внешнего раз­дражения и силой ощущения. <...>

Однако чувствовался, воображался и намечался еще один путь для решения фундаментального вопроса. Нельзя ли найти такое элементарное психическое явление, которое целиком с пол­ным правом могло бы считаться вместе с тем и чистым физио­логическим явлением, и, начав с него — изучая строго объективно (как и все в физиологии) условия его возникновения, его разно­образных усложнений и его исчезновения, —сначала получить объ­ективную физиологическую картину всей высшей деятельности животных, т. е. нормальную работу высшего отдела головного мозга вместо раньше производившихся всяческих опытов его ис­кусственного раздражения и разрушения?.. Это явление и было тем, что теперь обозначает термин «условный рефлекс»... Поста­вим, сделаем два простых опыта, которые удадутся всем. Вольем в рот собаки умеренный раствор какой-нибудь кислоты. Он вы­зовет на себя обыкновенную оборонительную реакцию животного: энергичными движениями рта раствор будет выброшен вон, на­ружу и вместе с тем в рот (а потом наружу) обильно польется слюна, разбавляющая введенную кислоту и отмывающая ее от слизистой оболочки рта. Теперь другой опыт. Несколько раз лю­бым внешним агентом, например определенным звуком, подей­ствуем на собаку как раз перед тем, как ввести ей в рот тот же раствор. И что же? Достаточно будет повторить один лишь этот звук — и у собаки воспроизведется та же реакция: те же движе­ния рта и то же истечение слюны.

Оба эти факта одинаково точны и постоянны. И оба они долж­ны быть обозначены одним и тем же физиологическим термином «рефлекс». <.. .>

Всего естественнее представить себе дело так. В первом рефлексе существовало прямо проведение нервного тока, во вто­ром должно быть произведено предварительное образование пути для нервного тока... Таким образом в центральной нервной системе оказывается два разных центральных аппарата: прямого проведения нервного тока и аппарата его замыкания и размыкания. Было бы странно остановиться в каком-то недоумении перед таким заключением. Ведь нервная система на нашей планете есть невыразимо сложнейший и тончайший инструмент сношений, свя­зи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влия­ний... Животный организм как система существует среди окружа­ющей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой, т. е. благодаря определенным реакциям живой системы на падающие на нее извне раздражения,

что у более высших животных осуществляется преимущественно при помощи нервной системы в виде рефлексов. Первое обеспе­чение уравновешивания, а следовательно, и целостности отдельно­го организма, как и его вида, составляют безусловные рефлексы как самые простые (например, кашель при попадании посторон­них тел в дыхательное горло), так и сложнейшие, обыкновенно называемые инстинктами, — пищевой, оборонительный, половой и др. Эти рефлексы возбуждаются как внутренними агентами, воз­никающими в самом организме, так и внешними, что и обуслов­ливает совершенство уравновешивания. Но достигаемое этимн рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей как связей посто­янных недостаточно и необходимо дополнение их условными реф­лексами, временными связями. Например, животному мало забрать в рот только находящуюся перед ним пищу, тогда бы оно часто голодало и умирало от голодной смерти, а надо ее найти по разным случайным и временным признакам, а это и есть услов­ные (сигнальные) раздражители, возбуждающие движения жи­вотного по направлению к пище, которые кончаются введением ее в рот, т. е, в целом они вызывают условный пищевой рефлекс. То же относится и ко всему, что нужно для благосостояния орга­низма и вида как в положительном, так и в отрицательном смыс­ле, т, е. к тому, что надо взять из окружающей среды и от чего надо беречься. Не нужно большого воображения, чтобы сразу увидеть, какое прямо неисчислимое множество условных реф­лексов постоянно практикуется сложнейшей системой человека, поставленной в часто широчайшей не только общеприродной среде, но и в специально социальной среде, в крайнем ее мас­штабе до степени всего человечества... Итак, временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в живот­ном мире и в нас самих. А вместе с тем оно же и психическое — то, что психологи называют ассоциацией; будет ли это образо­вание соединений из всевозможных действий, впечатлений или букв, слов и мыслей. Какое было бы основание как-нибудь раз­личать, отделять друг от друга то, что физиолог называет времен-нон связью, а психолог — ассоциацией? Здесь имеется полное слитие, полное поглощение одного другим, отождествление... Для физиологии условный рефлекс сделался центральным явлением, пользуясь которым можно было все полнее и точнее изучать как нормальную, так и патологическую деятельность больших полу­шарий. <. ..>

Условный рефлекс образуется на основе всех безусловных рефлексов и из всевозможных агентов внутренней и внешней среды как в элементарном виде, так и в сложнейших комплексах, но с одним ограничением: из всего, для восприятия чего есть рецепторные элементы в больших полушариях. Перед нами широ­чайший синтез, осуществляемый этой частью головного мозга.

Но этого мало. Условная временная связь вместе с тем специа­лизируется до величайшей сложности и до мельчайшей дробности как условных раздражителей, так и некоторых деятельностей организма, специально скелетно- и словесно-двигательной. Перед нами тончайший анализ как продукт тех же больших полушарий. Отсюда огромная широта и глубина приспособленности, уравно­вешивания организма с окружающей средой. Синтез есть, очевид­но, явление нервного замыкания. Что есть как нервное явление анализ? Здесь несколько отдельных физиологических явлений* Первое основание анализу дают периферические окончания всех афферентных нервных проводников организма, из которых каж­дое устроено специально для трансформирования определенного вида энергии (как вне, так и внутри организма) в процессе нерв­ного раздражения, который проводится затем как в специальные, более скудные в числе, клетки низших отделов центральной нерв­ной системы, так и в многочисленнейшие специальные клетки больших полушарий. Здесь, однако, пришедший процесс нервного раздражения обыкновенно разливается, иррадиируется по разным клеткам на большее или меньшее расстояние. Вот почему, когда мы выработали, положим, условный рефлекс на один какой-нибудь определенный тон, то не только другие тоны, но и многие другие звуки вызывают ту же условную реакцию. Это в физиологии выс­шей нервной деятельности называется генерализацией условных рефлексов. Следовательно, здесь одновременно встречаются явле­ния замыкания и иррадиации. Но затем иррадиация постепенно все более и более ограничивается; раздражительный процесс сос­редоточивается в мельчайшем нервном пункте полушарий, вероят­но, в группе соответственных специальных клеток. Ограничение наиболее скоро происходит при посредстве другого основного нервного процесса, который называется торможением. <.. .>

Из этого надо заключить, что тормозной процесс так же нрра-диирует, как и раздражительный. Но чем чаще повторяются не-подкрепляемые тоны, тем иррадиация торможения становится меньше, тормозной процесс все более и более концентрируется н во времени, и в пространстве. Следовательно, анализ начина­ется со специальной работы периферических аппаратов афферент­ных проводников и завершается в больших полушариях при посредстве тормозного процесса. Описанный случай торможе­ния называется дифференцировочным торможением. Приведем Другие случаи торможения. Обычно, чтобы иметь определенную, более или менее постоянную величину условного эффекта, дей­ствие условного раздражителя продолжают определенное время и затем присоединяют к нему безусловный раздражитель, под­крепляют. Тогда первые секунды или минуты раздражения, смот­ря по продолжительности изолированного применения условного раздражителя, не имеют действия, потому что как преждевремен­ные, в качестве сигналов безусловного раздражителя, затор­маживаются. Это анализ разных моментов продолжающегося Радражителя. Данное торможение называется торможением за-

паздывающего рефлекса. Но условный раздражитель как сиг­нальный корригируется торможением и сам по себе, делаясь постепенно нулевым, если в определенный период времени не сопровождается подкреплением. Это угасательное торможение. Это торможение держится некоторое время и затем само собой -исчезает. Восстановление угасшего условного значения раздражи­теля ускоряется подкреплением. Таким образом, мы имеем поло­жительные условные раздражители, т. е. вызывающие в коре полушарий раздражительный процесс, и отрицательные, вызыва­ющие тормозной процесс. В приведенных случаях мы имеем -специальное торможение больших полушарий, корковое торможе­ние. Оно возникает при определенных условиях там, где его рань­ше не было, оно упражняется в размере, оно исчезает при других условиях, и этим оно отличается от более и менее постоянного и стойкого торможения низших отделов центральной нервной систе­мы и потому названо в отличие от последнего (внешнего) внут­ренним. Правильнее было бы название; выработанное, условное торможение. В работе больших полушарий торможение участвует так же беспрестанно, сложно и тонко, как и раздражительный процесс. <.. .>

Между условиями, определяющими наступление и ход ирра-диирования и концентрирования процессов, надо считать на пер­вом месте силу этих обоих процессов. Собранный доселе мате­риал позволяет заключить, что при слабом раздражительном процессе происходит иррадиация, при среднем — концентра­ция, при очень сильном — опять иррадиация. Совершенно то же при тормозном процессе. Случаи иррадиации при очень сильных процессах встречались реже, и поэтому исследованы меньше, особенно при торможении. Иррадиация раздражительного процесса при слабом его напряжении... устраняет тормозное со­стояние других пунктов коры. Это явление называется расторма-живанием, когда иррадиационная волна постороннего слабого раздражителя превращает действие определенного наличного отрицательного условного раздражителя в противоположное, по­ложительное. При среднем напряжении раздражительного про­цесса он концентрируется, сосредоточиваясь в определенном ограниченном пункте, выражаясь в определенной работе. Ирра­диация при очень сильном раздражении обусловливает высший тонус коры, когда на фоне этого раздражения и все другие сменяющиеся раздражения дают максимальный эффект. Ирра­диация тормозного процесса при слабом его напряжении есть то, что называется гипнозом, и при пищевых условных рефлек­сах характерно обнаруживается в обоих компонентах — секре­торном и двигательном. Когда при вышеуказанных условиях возникает торможение (дифференцировочное и другие), обыкно­веннейший факт — наступление особенных состояний больших полушарий. Сначала, против правила более или менее парал­лельного в норме изменения величины слюнного эффекта услов­ных пищевых рефлексов соответственно физической интенсивности

раздражителей, все раздражители уравниваются в эффекте (уравнительная фаза). Далее слабые раздражители дают боль­ше слюны, чем сильные (парадоксальная фаза). И наконец, получается извращение эффектов; условный положительный раздражитель остается совсем без эффекта, а отрицательный вызывает слюнотечение (ультрапарадоксальная фаза). То же выступает и на двигательной реакции; так, когда собаке пред­лагается еда (т. е. действуют натуральные условные раздражи­тели), она отворачивается от нее, а когда еда отводится, уносится прочь — тянется к ней. Кроме того, в гипнозе иногда можно прямо видеть в случае пищевых условных рефлексов постепенное рас­пространение торможения по двигательной области коры. Прежде всего парализуется язык и жевательные мышцы, затем присоеди­няется торможение шейных мышц, а наконец, и всех туловищных. При дальнейшем распространении торможения вниз по мозгу иногда можно заметить каталептическое состояние и, наконец, наступает полный сон...

При усилении тормозного процесса, он концентрируется. Это служит к разграничению пункта коры с состоянием раздражения от пунктов с тормозным состоянием. А так как в коре масса разнообразнейших пунктов, раздражительных и тормозных, относящихся как к внешнему миру (зрительных, слуховых и др.), так и к внутреннему (двигательных и др.), то кора представляет грандиозную мозаику с перемежающимися пунктами разных качеств и разных степеней напряжения раздражительного и тормозного состояний. Таким образом, бодрое рабочее состоя­ние животного и человека есть подвижное и вместе локализо­ванное, то более крупное, то мельчайшее дробление раздражи­тельного и тормозного состояния коры, контрастирующее с сонным состоянием, когда торможение на высоте его интенсив­ности и экстенсивности равномерно разливается по всей массе полушарий и в глубину, вниз на известное расстояние. Однако н теперь могут иногда оставаться в коре отдельные раздражи­тельные пункты — сторожевые, дежурные. Следовательно, оба процесса в бодром состоянии находятся в постоянном подвижном уравновешивании, как бы в борьбе. Если сразу отпадает масса раздражений внешних или внутренних, то в коре берет резкий перевес торможение над раздражением. Некоторые собаки с раз­рушенными периферически главными внешними рецепторами,., спят в сутки 23 часа.

Рядом с законом иррадиации и концентрации нервных про­цессов также постоянно действует и другой основной закон — за­кон взаимной индукции, состоящий в том, что эффект положи­тельного условного раздражителя делается больше, когда последний применяется сейчас же или скоро после концентри­рованного тормозного, так же как и эффект тормозного оказы­вается более точным и глубоким после концентрированного положительного. Взаимная индукция обнаруживается как в окружности пункта раздражения или торможения одновременно

6 Заказ 5162

с их действием, так и на самом пункте по прекращении процес­сов. Ясно, что закон иррадиации и концентрации и закон вза­имной индукции тесно связаны друг с другом, взаимно ограни­чивая, уравновешивая и укрепляя друг друга и таким образом обусловливая точное соотношение деятельности организма с условиями внешней среды. Оба эти закона обнаруживаются во всех отделах центральной нервной системы... Кроме этих двух различных случаев торможения, в больших полушариях имеется и третий. Когда условные раздражители физически очень сильны, то правило прямой связи величины эффекта этих раздражителей и физической интенсивности их нарушается; эффект их делается не больше, а меньше эффекта раздражителей умеренной силы — так называемое запредельное торможение. Запредельное тормо­жение выступает как при одном очень сильном условном раздра­жителе, так и в случае суммации не очень сильных в отдельности раздражителей. <...>

Вся установка и распределение по коре полушария раздра­жительных и тормозных состояний, происшедших в определен­ный период под влиянием внешних и внутренних раздражений, при однообразной, повторяющейся обстановке, все более фикси­руются, совершаясь все легче и автоматичнее. Таким образом получается в коре динамический стереотип (системность), под­держка которого составляет все меньший и меньший нервный труд; стереотип же становится косным, часто трудно изменя­емым, трудно преодолеваемым новой обстановкой, новыми раз­дражениями. Всякая первоначальная установка стереотипа есть в зависимости от сложности системы раздражений значительный и часто чрезвычайный труд. <...>

Все изложенное, очевидно, представляет бесспорный физио­логический материал, т. е. объективно воспроизведенную нор­мальную физиологическую работу высшего отдела центральной нервной системы; с изучением нормальной работы и надо начи­нать, и действительно обычно начинается физиологическое изуче­ние каждой части животного организма. Это, однако, не мешает некоторым физиологам до сих пор считать сообщенные факты, не относящимися к физиологии. Не редкий случай рутины в науке!

Нетрудно описанную физиологическую работу высшего отде­ла головного мозга животного привести в естественную и непо­средственную связь с явлениями нашего субъективного мира на многих его пунктах. <...>

Кто отделил бы в безусловных сложнейших рефлексах (инстинктах) физиологическое соматическое от психического, т. е. от переживаний могучих эмоций голода, полового влечения, гнева _{и т} д.?! Наши чувства приятного, неприятного, легкости, трудности, радости, мучения, торжества, отчаяния и т. д. связа­ны то с переходом сильнейших инстинктов и их раздражителей в соответствующие эффекторные акты, то с их задержанием, со всеми вариациями либо легкого, либо затруднительного про­текания нервных процессов, происходящих в больших полуша-

риях... Наши контрастные переживания есть, конечно, явления взаимной индукции. При иррадиировавшем возбуждении мы го­ворим и делаем то, чего в спокойном состоянии не допустили бы. Очевидно, волна возбуждения превратила торможение некоторых пунктов в положительный процесс. Сильное падение памяти нас­тоящего— обычное явление при нормальной старости — есть воз­растное понижение подвижности специально раздражительного процесса, его инертность. И г, д. и т. д.. <...>

Самым ярким доказательством того, что изучение условных рефлексов поставило на правильный путь исследование высшего отдела головного мозга и что при этом, наконец, объединились, отождествились функции этого отдела и явления нашего субъек­тивного мира, служат дальнейшие опыты с условными рефлек­сами на животных, при которых воспроизводятся патологические состояния нервной системы человека — неврозы и некоторые отдельные психопатические симптомы, причем во многих случаях достигается и рациональный нарочитый возврат к норме, изле­чение, т. е. истинное научное овладение предметом. Норма нерв­ной деятельности есть равновесие всех описанных процессов, участвующих в этой деятельности. Нарушение этого равновесия есть патологическое состояние, болезнь, причем часто в самой так называемой норме; следовательно, точнее говоря, в относи­тельной норме имеется уже известное неравновесие. Отсюда вероятность нервного заболевания отчетливо связывается с типом нервной системы. Под действием трудных экспериментальных условий из наших собак нервно заболевают скоро и легко живот­ные, принадлежащие к крайним типам: возбудимому и слабому. Конечно, чрезвычайно сильными, исключительными мерами мож­но сломать равновесие и у сильных уравновешенных типов, Трудные условия, нарушающие хронически нервное равновесие,— это перенапряжение раздражительного процесса, перенапряже­ние тормозного процесса и непосредственное столкновение обоих противоположных процессов, иначе говоря, перенапряжение под­вижности этих процессов.

Павлов И, П.Полн. собр. соч. 2-е

изд., доп., т. Ш, кн. 2. М.—Л., 1951,

с. 320—326.