Глава 5. Виды чувствительности неопределенной классификации: кожные и химические рецепторы
Биологов, нейропсихологов и других специалистов, привыкших мыслить в терминах классической физиологии, а также просто читателей, знакомых с работой органов чувств, может удивить название этой главы. Давно признано, что тельца Мейснера и Меркеля служат рецепторами давления, колбы Краузе - холодовыми и тельца Руффини - тепловыми рецепторами, а за ощущение боли ответственны свободные нервные окончания. Однако в последнее время специфичность этих кожных органов чувств оспаривается. Кроме того, нет единой классификации для хеморецепторов вкуса и запаха.
Весьма вероятно, что в отличие от зрительной и слуховой чувствительности, для которой стимулами служат вполне определенные, однотипные физические изменения в окружающей среде, чувства вкуса и обоняния, а также различные виды кожной чувствительности определяются комбинациями стимулов разных модальностей.
Физиологический анализ ощущений, возникающих благодаря кожным рецепторам
При поточечном тестировании кожной поверхности выявляются значительные различия в чувствительности к разным стимулам. Плотность расположения точек, чувствительных к прикосновению, давлению, холоду или теплу, сильно варьирует в разных участках кожи. В настоящее время полагают, что, хотя отдельным кожным рецепторам свойственна избирательная чувствительность к этим стимулам, возникающие в конечном итоге ощущения определяются совместной активностью таких рецепторов. Ощущение тепла не существует без тактильного ощущения, н наоборот. При сильных повреждающих раздражениях в создании ощущения боли могут участвовать все эти типы рецепторов.
Пути, по которым идут волокна от кожных концевых органов в центральную нервную систему, хорошо известны.
Импульсы от кожных рецепторов приходят в сенсорные ганглии, лежащие рядом со спинным мозгом, по периферическим волокнам биполярных (или псевдоуниполярных) нейронов, тела которых находятся в этих ганглиях. Центральные волокна этих нейронов, передающие импульсацию, входят в спинной мозг в составе задних нервных корешков отдельных сегментов. Их путь подобен описанному выше пути для импульсов от мышечных рецепторов. Некоторые из пришедших в спинной мозг импульсов участвуют в рефлекторных реакциях, обеспечивающих защиту от вредоносных кожных раздражений. Реакция обычно выражается в каком-нибудь движении раздражаемой конечности, производимым без участия высших нервных центров. Импульсы от рецепторов подошв, шеи, кожи спины вместе с проприоцептивнымн импульсами служат источниками информации для механизмов поддержания позы.
Пути кожной чувствительности. Большая часть импульсов, идущих от кожных рецепторов, достигает соматосенсорной коры после двух синаптических переключений. Волокна, проводящие импульсацию от рецепторов прикосновения, тепловых, тактильных и болевых рецепторов отдельных областей кожи, четко сгруппированы в спинном мозгу. Для кожной чувствительности, так же как и для ощущений, возникающих от возбуждения мышечных рецепторов, переключательной станцией служит таламическое ядро п. ventralis posterior. Далее импульсы следуют в кору, в поля 1, 2 и 3 по Бродману, где их проекции организованы строго топографически …
Пространственно-временная организация. Кодирование импульсов, вызываемых прикосновением и давлением на кожу (т.е. деформацией кожи), изучали Грей (Gray) и его сотрудники при помощи микроэлектродной методики. Передача информации зависит от частоты импульсации и от числа волокон, проводящих ее. Это значит, что в организации этой сенсорной системы в равной степени участвуют и временные, и пространственные факторы. Например, число нервных волокон, по которым пойдут импульсы от телец Пачини на подошве у кошки, будет зависеть от интенсивности стимула. Установлено, что параметры механического воздействия на кожу можно определить, зная 1) число и распределение стимулируемых рецепторных элементов и соединенных с ними волокон, 2) амплитуду и форму возникающих при этом потенциалов действия и 3) распределение порогов возбуждения стимулируемых концевых органов. Возможно, что бинарные сигналы, приходящие в головной мозг, декодируются по тому же принципу.
Интенсивность стимула и частота импульсации. Маунткасл с сотрудниками установили тесную корреляцию между интенсивностью стимулов и частотой импульсов, идущих от чувствительных к давлению телец Игго в подошве кошки.
Уже через 300 мс после начала стимуляции наблюдалось постоянное отношение, выражаемое уравнением
Это такая же зависимость, какую выражают психофизические законы Плато (Plat eau) и Стивенса. Так же как мы видели в случае мышечной чувствительности, объективные законы генерации импульсов соответствуют здесь субъективным феноменам ощущения, изучаемым психологией.
Порог различения двух точек. Плотность распределения механорецепторов в коже исследовали, определяя пороги различения двух точек. С помощью циркуля на коже определяют минимальное расстояние между двумя точками, на котором эти точки при их одновременной стимуляции воспринимаются испытуемым раздельно. Это расстояние тем меньше, чем больше плотность рецепторов в исследуемой зоне или чем чувствительнее центральное декодирование импульсов, приходящих от раздражаемых точек. Установлено, что возбужденные стимуляцией клетки окружены такими же "молчащими" нейронами (off-элементами), какие описаны в сетчатке и кортиевом органе. Вернер и Маунткасл статистически анализировали различительную способность центральных нейронов при помощи матриц стимул-импульс. Механизм различения двух точек в центральном декодирующем аппарате показан на рис. 30; эта схема отражает результаты нейрофизиологических исследований, проведенных без учета заторможенных (off-)участков, описанных Маунткаслом.
Теория болевой чувствительности. Особого упоминания заслуживает периферическая интеграция болевой чувствительности. Было высказано предположение, что болевое ощущение возникает в головном мозгу (вероятно, в таламусе) в том случае, когда сенсорная система активируется числом импульсов, превышающим определенный порог. Сенсорные импульсы интегрируются специальными аппаратами на уровне спинного и продолговатого мозга. Богатая нейронами роландова желатинозная субстанция, находящаяся в сером веществе спинного мозга у места вхождения задних корешков, получает, интегрирует и перерабатывает афферентные импульсы, прежде чем передать их дальше в центр. Эта субстанция играет также важную роль в переработке информации, поступающей от висцеральных рецепторов. Этим объясняется иррадиация боли от внутренних органов на некоторые области мышц и кожи - так называемые зоны Хэда. Интегративную функцию приписывают также ретикулярной формации в продолговатом мозгу, о которой будет речь позже.
Кодирующие и декодирующие механизмы во вкусовой и обонятельной системах
Наши познания в этой области, к сожалению, довольно скудны. Как показывают данные микроэлектродных исследований, механизмы передачи и обработки импульсов здесь, по-видимому, сходны с описанными для других органов чувств.
Вкус. Различные химические вещества, растворенные в воде, раздражают хеморецепторы вкусовых сосочков в ротовой полости и на языке. Пока еще неясно, какой компонент стимулирующих веществ нарушает потенциал покоя (т.е. равновесие между поверхностями рецепторной мембраны), создавая таким образом рецепторный потенциал. Например, когда испытывают действие четырех классических вкусовых качеств (сладкого, горького, кислого и соленого) на одиночный рецептор (например, чувствительный к соленому), локальный рецепторный потенциал регистрируется микроэлектродами при нанесении не только соли (NaCl), но и других стимулов (хинина в качестве горького, сахара - сладкого и соляной кислоты - кислого вещества), хотя потенциалы в трех последних случаях будут слабее. Эти данные противоречат представлению о четырех первичных вкусовых качествах, тем более что нормальные вкусовые ощущения всегда бывают смешанными и первичные вкусовые качества не воспринимаются независимо друг от друга.
Несомненно, и в этом случае распространяющиеся импульсы представляют собой частотный код. Волокна седьмого (VII), девятого (IX) и одиннадцатого (XI) черепных нервов передают импульсацию к вкусовым нейронам продолговатого мозга, а оттуда к таламическому ядру п. ventralis posterior, которое, как уже говорилось, служит важной переключательной станцией. Декодирующий аппарат находится в соматосенсорной коре в проекционной зоне рта и языка.
Обоняние. У человека вкус и обоняние неразделимы. Комбинированное нарушение этих двух видов чувствительности - обычное явление при заболеваниях ротовой и носовой полостей, например при обыкновенной простуде. Некоторые авторы считают, что при нормальных условиях вряд ли можно говорить о независимых вкусовых и обонятельных ощущениях. Рецепторы обонятельного эпителия, расположенного в верхней части носовой полости и занимающего общую площадь 2,5 см2, реагируют на химическую стимуляцию, производимую летучими веществами… Единой классификации запахов пока еще не создано, хотя разные авторы предлагают ряд различных систем.
В обонятельной системе тоже обнаруживаются элементы частотного кода, но импульсация здесь поступает прямо в обонятельный центр мозга - пириформную область, минуя таламус.