Нейронные механизмы восприятия

Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейрон­ной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы (рис. 6). Аме­риканские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель (НиЬе! О., ^еве!Т.)разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. За эти работы, а такжеза открытие сенси-тивного (критического) периода, в течение которого под влияни­ем сенсорных воздействий происходит закрепление запрограмми­рованных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г. исследователи по­лучили Нобелевскую премию.

Нейроны-детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Ка-цукиу. КайиИ). Крупным событием явились работы С. Зеки (5. 2ек1),

г

1 6 Длина линии (в градусах)

	•
ч
-0
^
С	• •
	• •
Ь
	• •
с"
(1 V	• 1 1 1 .• , , ,

Длиналинии (вградусах)

Рис. 6. Различие реакций нейронов стриарной коры на движущиеся линии различной длины.

а — ответ сложной клетки, для которой характерна пространственная суммация:

чем длиннее стимульная линия, тем сильнее ответ. Однако реакция усиливается лишь до тех пор, пока длина линии не достигнет размера рецептивного поля (длины около 2°). дальнейшее удлинение линии не увеличивает ответ; 6 — ответ нейрона-детектора, избирательно реагирующего на определенную длину движу­щейся линии (на концы линий). С ее удлинением до известного предела реакция нейрона-детектора усиливается. Но если ее длина переходит определенное значе­ние (около 2°), то ответ снижается. Линия длиной 6° не вызывает никакой реакции. Стрелкой показано направление движения линии через рецептивное поле нейро­нов (темный прямоугольник) (по Д. Хьюбелу, 1990).

показавшего существование детекторов цвета, селективно настро­енныхна различные оттенки цветов. В слуховой корелетучих мы­шей Н. Суга (К $и§а) открыл нейроны-детекторы, которые осу­ществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая из­бирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигна­лам,они реагируют на определенную локализацию и величину

объектов.

Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось

открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кро­ме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В те­менной коре реакция константных нейронов-детекторов привяза­на к определенной области внешнего пространства, образуя кон­стантный экран (ПигаревИ.Н, РодионоваЕ.Н, 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле У4.Их реак­ция на определенные отражательные свойства цветовой поверхно­сти объектане зависит от условий освещения.

Д. Хьюбел и Т. Визель провели опыты с частичной деприваци-ей зрения у котят в сенситивный период. Для этого они временно закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мыш­цы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих на возбуждение, поступающее через ра­нее депревированный глаз. При повторении аналогичного опыта на детенышах обезьян были получены примерно такие же резуль­таты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было 50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депре­вированный глаз. Если при этом закрывали глаз, который не под­вергался депривации, животные падали со стола, натыкались на

Ножки стула.

У кошки период пластических перестроек нейронов, благода­ря которому зрительная депривация приводит к корковому дефек­ту, длится от 4-й недели по 4-й месяц после рождения. У обезьян этот период начинается раньше, с момента рождения, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году. Чувствительность к деп­ривации особенно высока в первые недели сенситивного периода. Отключение глаза у взрослых животных независимо от продолжи­тельности не вызывало никаких вредных последствий.

После работ Д. Хьюбела иТ. Визеля во многих лабораториях было проведено множество экспериментов с разными видами зри­тельной депривации. В 1970 г.К. Блейкмор и Дж.Ф. Купер 35

(К. В1асктог, О. Соорег) из Кембриджского университета ежед­невно показывали новорожденным котятам в течение нескольких часов чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в остальное время содержалиих в темноте. Результатом было сохранение корковых клеток, реагирующих на вертикальные по­лосы, и резкое уменьшение числа клеток, предпочитающих дру­гие ориентации. X. Хирш и Н. Спинели(Н. 1-Пгзсп, N. 5ртеИ) использовали очки, позволявшие котенку видеть одним глазом только вертикальные, а другим — только горизонтальные конту­ры. В результате получилась кора, содержащая клетки с предпоч­тением вертикалей и клетки с предпочтением горизонталей, но очень мало клеток, отвечающих на наклонные линии. Кроме того, клетки, реагирующие на горизонтальные линии, возбуждались лишь через тот глаз, который подвергался ранее воздействию го­ризонтальных линий, а на клетки, возбуждаемые вертикальными линиями, влиял лишь глаз, подвергавшийся воздействию верти­кальных линий. В опытах других исследователей животное содер­жали в темноте,лишь иногда подаваяему яркий импульс света (один или несколько раз в секунду). Он позволял животному уви­деть, где оно находится, но сводил к минимуму восприятие лю­бого движения. Результатом этих экспериментов было уменьше­ние числа нейронов, чувствительных к движению.Таким обра­зом, отсутствие естественных изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким изменениям свойств нейронов-детекторов.

Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов-детекторов различного типа привело к открытию общих принци­пов нейронной архитектуры коры. В. Маунткасл(V. Моип1сай1е) — ученый из медицинской школы Университета Джонса Гопкинса — в 60-х годах впервые описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Исследуя нейроны соматосенсорной коры у наркотизированной кошки,он нашел, что они по модаль­ности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки реагируютна стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок различались тем, что одни из них изби­рательно реагировали на прикосновениеили на отклонение во­лосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов, расположенных в верхнихслоях кожи), другие — на давление или на движение в суставе(на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи).Колонкиимели вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходили через все клеточные слои. Со стороны поверхности коры они выглядели как пластины размером от 20-50мкм до 0,25-0,5 мм. Позже эти данные подтвердились и на наркотизированных обезь-

янах. Другие исследователи уже на ненаркотизированных живот­ных (макаках, кошках, крысах) также представили дополнитель­ные доказательства колончатой организации коры.

В. Маунткасл (1981. С. 26), формулируя основные положения своей теории о колончатой организации коры, отмечал, что «ос­новной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонталь­ном направлении». Кортикальная колонка представляет собой об­рабатывающее устройство со входом и выходом. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно не­скольких переменных на двухмерной матрице поверхности коры. Между корковыми колонками и их группами существуют специ­фические связи.

Благодаря работам Д. Хьюбела и Т. Визеля сегодня мы более детально представляем колончатую организацию зрительной коры. Исследователи используют термин «колонка», предложенный В. Маунткаслом, но отмечают, что наиболее подходящим был бы термин «пластина». Говоря о колончатой организации, они подра­зумевают, что «некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры» (Хьюбел Д., 1990. С. 122). Сначала в зрительной коре (поле 17) были обнаружены группы клеток (колонок), связанных с разной глазодоминантностью, как наиболее крупные. Было замечено, что всякий раз, когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору обезьяны перпендикулярно ее поверхности, он встречал клетки, лучше реагирующие на стимуляцию только одного глаза.Если же его вводили на несколько миллиметров в сторону от предыдуще­го, но также вертикально, то для всех встречающихся клеток до­минирующим был только один глаз — тот же, что и раньше, или другой. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоми-нантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза про­исходила примерночерез каждый 1мм.

Структурная организация нейронов коры была уточнена гис-тохимическими методами. Открытие нового метода окраски ней­ронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хре­на в нейроны ЛКТ позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из ЛКТ, и распределение их окончаний в коре. Метод основан на использовании явления аксонного транспорта веще­ства, введенного в клетку, которое окрашивает ее, но не влияет на ее структуру. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ прохо-

Рис. 1. Схематическое представление чередования в IV слое зрительной коры скоплений синаптических окончаний аксонов ЛКТ, проводящих сигнал в кору от левого и правого глаза. Чередование участков проекций от левого и правого глаза закладывает основу для колонок с разной глазодоминантно-стью. Цифры слева — нумерация слоев поля 17 (по Д. Хьюбелу, 1990).

дит через нижние слои и оканчивается разветвлениями в IV слое. Здесь отдельные веточки одного аксона образуют скопления си­наптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от дру­га промежутками той же ширины. Волокна от одного глаза окан­чиваются в одних участках, а от другого — в промежутках между ними (рис. 7). Таким образом, каналы передачи зрительной инфор­мации от разных глаз в IV слое коры, так же как и в ЛКТ таламу-са, не пересекаются.

Однако клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие на сигналы отобоих глаз, в коре присутствуют.При этом они со­ставляют более половины нейронов, расположенных в слоях выше и нижеIV слоя. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а посте­пенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных зонах находятся бинокулярные клетки.

Второй метод, который был применен для изучения колонок глазодоминантности во всей толщине коры, связан с использова­нием меченой дезоксиглюкозы. Метод предложен в 1976 г. Л. Соко-лоффым (Ь. 8око1оП) в Национальном институте здоровья в Бе-тезде. Дезокси глюкоза по химической структуре близка к обычной глюкозе, которая интенсивно поглощается в качестве источника энергии возбужденными нейронами.Однако меченая дезоксиглю-

Рис. 8. Радиоавтограф, полученный с использованием меченой дезоксиглю­козы со среза зрительной коры макаки после длительной экспозиции на ее правый глаз сложного рисунка (о). Картина корковой проекции (б) содер­жит круги и радиусы запечатленного рисунка, но только в искаженном виде за счет непропорциональной проекции центра и периферии сетчатки на кору. Мелкие участки, на которые разделен рисунок в коре, отражают чередование колонок с разной глазодоминантностью (по Д. Хьюбелу, 1990).

коза не может быть полностью расщеплена нейроном.Она накап­ливается в нем и может быть обнаружена с помощью радиоавто­графии. Чтобы получить радиоавтограф, делают горизонтальный срез коры и покрывают его фотоимульсией, на которой после длительной экспозиции возникает карта распределения радиоак­тивной дезоксиглюкозы.При стимуляции одного глаза меченая дезоксиглюкоза будет накапливаться в колонках зрительной коры, связанных с этим глазом. На рис, 8 представлено распределение меченой дезоксиглюкозы в срезе коры, взятой параллельноее по­верхности от левого полушария мозга обезьяныпосле опытасостимуляцией одного глаза. Во время опыта на ненаркотизирован­ной макаке в центр зрительного поля ее правого глаза в течение 45 мин экспонировали сложный стимул, напоминающий мишень с радиальными линиями. Другой глаз был закрыт. Предваритель-

но животному была сделана инъекция радиоактивной дезоксиг-люкозы. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили. На радиоавтографе полукруглые линии стимула ото­бражаются в коре вертикальными полосками, а радиальные ли­нии — горизонтальными. Пунктирный характер каждой полоски на срезе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз, т.е. возбуждались колонки только одной глазодоминантнос-ти, связанной с правым глазом. Колонки глазодоминантности име­ются у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов их нет.

Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре раз­ных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентаци-онные колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода че­рез толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях (кромеIV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориента­цию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки, предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые со срезов коры после стимуляции глаз полосками, опреде­ленным образом ориентированными, подтвердили результаты элек­трофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов выделя­ют разные ориентации линий.

В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирую­щие на направление движенияили на цвет.Ширина цветочувстви-тельных колонок в стриарной коре около 100—250мкм. Колонки, настроенные на разные длины волн, чередуются. Колонка с мак­симальной спектральной чувствительностью к 490—500 им сменя­ется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610 нм. Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью к 490—500 нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры образуют аппарат многомерного отражения внешней среды.

В зависимости от степени сложности обрабатываемой инфор­мации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколон­ки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, на­примерна ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколон­ки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующиена разные значенияего градиента (разные накло­ны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локаль­ный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попада­ющие на него. Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характерис­тик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Мо-

О 0,5 1,0 1,5 2,0 Глубина погружения, мм

Микроколонка Макроколонка ориентации линии

Рис. 9. Колонки глазодоминантности и ориентации линий в зрительной коре мозга.

а — микроэлектрод,проникающий в кору перпендикулярноее поверхности, регистрирует только клетки, отвечающие за однуориентацию линий (кроме клеток [V слоя, имеющих концентрические рецептивные поля ине реагирующие на ориентацию). При тангенциальном продвижении электрода(вдоль поверхности коры) нейроны отвечают заразные ориентации линий; б — зависимость пред­почитаемой ориентациинейронов от глубиныпогружения электродов при про­движении вдоль поверхностикоры; в — чередованиеколонок с разной глазодо-минантностью и выделяющихразные ориентации линий;1 —колонка с доми­нированием правого глаза, 2-е доминированиемлевого глаза (по А.Л. Крыло­вой, А.М. Черноризову, 1987).

дуль собираетсяиз макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля (рис. 9). Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не огра­ничиваетсязрительной корой.Оно присутствует и в других облас­тях коры (втеменной, префронтальной, моторной коре и др.).

В коре существуетне только вертикальная (колончатая) упоря­доченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная). Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, но одина­кового уровня сложности. Нейроны-детекторы, реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.

Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации опризнакахобъекта, таких,как форма, движение, цвет, протекает в парал­лельных нейронных каналах. Вместе с тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически орга­низованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более сложная структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее обработки.

4.2.ДВЕ СИСТЕМЫ: «ЧТО» И «ГДЕ»

В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации: «Что» и «Где».Система «Что» опознает объект. Сиг­налы в системе«Что» берут началоот ганглиозных клеток сетчат­ки типаX, которые проецируются в специфическое таламическое ядро — латеральное коленчатое тело(ЛКТ). Затем сигнал поступа­етв стриарную кору (VI), а от нее в VI (поле 18) и через экстра-стриарнуюкору (УЗ, У4 и У5) достигает нижневисочной коры. Отдельные признаки объекта обрабатываются параллельно в раз­личных зонах.В VI локализованы детекторы, чувствительные к раз­личной ориентации линий иих длине. В УЗ нейроны реагируют на формупредмета и его более сложные элементы, чем в VI. В зоне У4 локализованы константные детекторы цвета. Нейроны коры У5 избирательно отвечают на разныенаправления и скорости движе­нияобъекта. Локальное поражениеодной из перечисленныхзонкоры нарушает восприятие только цвета, только формы или дви­жения объекта.

Изучение активности зон зрительнойкоры методомПЭТ под­твердило ранееполученные данные о специализации УЗ, У4и У5 областей. В частности, в опытах наобезьяне при определениило-

кусов активности мозга, связанных с восприятием движения, то­мография проводилась в условиях, когда животное смотрело на набор неподвижных точек на экране, и в то время, когда живот­ное наблюдало за движущимися точками. Применение процедуры вычитания первой группы томографических срезов из второй по­казало, что слежение за движущимися стимулами сочетается с из­бирательной активацией в зоне У5.

На уровне ассоциативной коры система «Что» представлена в нижневисочной коре, где при участии гностических единиц про­исходит интеграция признаков объекта, раздельно обрабатывае­мых в разных зонах зрительной коры (VI, У2, УЗ,У4 и У5).

Система «Где» определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Она берет свое начало от ганглиозных клеток сетчатки типа V, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запус­кают движение глаз — саккаду, амплитуда и направление которой обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сиг­нал из двухолмия через таламическое ядро — подушку — достига­ет париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути: сиг­налы от ретинотопической проекции в коре VI и от детекторов положения глаз. Слияние ретинальных и проприоцептивных пото­ков создает константный экран внешнего зрительного поля. В резуль­тате во время движения глаз, хотя зрительный сигнал и смещается по сетчатке, образ зрительного мира не меняется. У нейронов парие­тальной коры рецептивные поля представлены участками зритель­ного поля, а не участками сетчатки. В париетальной коре зритель­ный образ дополнен сигналами о движении глаз.

Интеграция сигналов от изображения на сетчатке и от движе­ний глаз на нейронах париетальной коры формируется в онтоге­незе. Если у новорожденной обезьяны на 1 месяц закрыть глаза, то число нейронов париетальной коры, отвечающих на зритель­ные стимулы, сократится с 70% до долей 1%. Такая обезьянанеориентируется в пространстве, не может попасть в цель. Больные с поражениями в париетальной коре теряют пространственное зрение.