Координація рефлекторно ї діяльності

ЦНС

У нейроні виділяють 4 головних елементи: тіло, або сому, дендрити, аксон та пресинаптичні закінчення

У тілі нейрона відбувається головний синтез макромолекул, котрі потім можуть транспортуватися до дендритів і аксону. Мембрана тіла більшості нейронів вкрита синапсами Завдяки цьому здійснюється аналіз та синтез аферентних сигналів, координація функцій, забезпечення пам'яті та навчання, а також трофічні процеси.

Дендрити через розгалуження мають велику сумарну поверхню. Це створює умови для розташування на них великої кількості синапсів. Таким чином, дендритам належить провідна роль у сприйнятті нейроном інформації. Мембрана дендритів, має значну кількість хімічних рецепторів.

Головною функцією аксона є проведення нервового імпульсу (ПД) на великі відстані, зв'язування нервових клітин між собою і з виконав­чими органами. У закінченнях аксона є синаптичні везикули з медіатором , значну кількість кальцієвих каналів,

Аксонам притаманна й транспортна функція. (енергозалежний процес).

СИНАПС - структурно і функціонально організований контакт між двома нейронами, або нейроном і робочим органом.За анатомічним розташуванням розрізняють синапси органні (нервово-м'язові, нервово-епітеліальні - тобто залозисті), а також нервові. За спосо­бами передачі нервового імпульсу виділяють хімічні та електричні синапси. За кінцевим ефектом розрізняють збуджувальні та гальмівні синапси.Синапс має пресинаптичну і постсинаптичну частини, між якими знаходиться синоптична щілина.

У фарм. практиці відомий ряд речовин, котрі запобігають виникненню збудження в синапсах. :

1) заблокувати проведення збудження до пресинаптичної мембрани (місцеві анестетики);

2) заблокувати виділення медіатора (зменшити концентрацію Са2+, ввести Мn2+, Мg2+, які блокують проникливість Са2+ через пресинаптичну мембрану, отже й ініціацію виділення медіатора);

3) порушити синтез ацетилхоліну в синапсах (геміхоліній);

4) заблокувати холінорецептори постсинаптичної мембрани (атропін; кураре - конкурент ацетилхоліну, який зв'я­зує холінорецептори

5) загальмувати дію холінестерази (медіатор діє довго й викликає стійку деполяризацію).

Гальмування - активний процес в ЦНС, який проявляється в пригніченні збудження або в повному його припиненні у відповідь на подразнення.Пресинаптичні закінчення гальмівних синапсів належать аксонам гальмівних нейронів, які пригнічують активність усіх нервових клітин, з котрими вступають у си-наптичний контакт. Прикладом гальмівних нейронів у спинному мозку є нейрони Реншоу, у головному мозку - нейрони Пуркін'е кори мозочка.

Постсинаптичне гальмування /зниження збудливості соми чи дендритів нейрона) розвивається так: ПД закінчення аксона, що належить до гальмівного нейрона, викликає виділення медіатора, який активує калієві канали. Виникає гіперполяризація постсинаптичної мембрани - гальмівний постсинаптичний потенціал (ГПСП).

Пресинаптичпе галь­мування (зменшення чи припинення виділення медіатора пресинаптичним нервовим закінченням. Полягає в томуі що пригнічується виділення медіатора в збуджувальних синапсах.

Проведення збудження через синапси

1. Однобічність проведення збудження.

2. Синаптична затримка =1,5-2 мс проведення збудження (час витрачається на процеси виділення медіатора, з фізико-хімічними процесами, які відбуваються в синапсі, з ви­никненням ЗПСП і генерацією ПД.) Чим складніша рефлекторна дуга, тим більше синапсів і, відповідно, більша синаптична затримка.Сума синаптичних затримок у рефлекторній дузі отримала назву справ­жнього часу рефлексу. Час від початку дії подразника до прояви рефлек­торної відповіді називається прихованим, або латентним періодом (ЛП) рефлексу.

3. Сумація збуджень - явище виникнення збудження при певних умо­вах нанесення підпорогових подразнень. Часова сумація - виникнення збудження на ряд підпорогових подраз­нень, що послідовно надходять до клітини чи центру від одного рецептор­ного поля з інтервалом не більше 15 мс, тобто коротшим за тривалість ЗПСП.

Просторова сумація - виникнення збудження при одночасному нанесенні декількох допорогових стимулів на різні ділянки рецепторного поля.

4. Трансформація ритму збудження - невідповідність частоти ПД в аферентній та еферентній ланках рефлекторної дуги.

Трансформація понижуючого типу обумовлена тривалістю в синапсах абсо­лютної рефрактерної фази, під час якої блокується частина ПД, що надхо­дять по аферентній частині рефлекторної дуги.

Трансформація підвищуючого на еферент­ну частину рефлекторної ДУги виходить декілька ПД у відповідь на один аферен­тний стимул (рис. 2.11).

5. Післядія збудження - явище продовження збуд­ження в ЦНС після припи­нення подразнення. зумовлена циркуляцією збудження по зам­кнених нервових ланцюгах. за­безпечує активність нервових центрів навіть при відсутності аферентних сигналів. важливі при організації пам'яті.

6. Посттетанічна потенціація - явище появи або підсилення відповіді на поодинокі тестуючі сенсорні стимули на протязі деякого часу після по­переднього слабкого частого (100-200 імп/с) ритмічного подразнення. 7. 7.Стомлюваність нервових центрів. При тривалому повторному виконанні того ж самого рефлексу через деякий час настає стан зменшення сили рефлекторної реакції і навіть повне її пригнічення, тобто настає вто­ма. Під втомою розуміють зниження працездатності. Якшо нанести подразнення на м'яз або нервове волокно рухового нерва, м'яз знову починає скорочуватись. Це дає підставу вважати, що сто­млення першочергово розвивається саме у нервовому центрі. Воно пов'я­зане з порушенням передачі в синапсах, виснаженням ресурсів медіатора у пресинаптичних везикулах, зниженням чутливості рецепторів субсинаптич-ної мембрани до медіаторів, атакож послабленням дії ферментних систем.

8. Чутливість нервових центрів до нестачі кисню та хімічних речовин. до змін хімічного складу крові. Нестача кисню призводить до виснаження енергетичних резервів. Особливо страждають нейрони кори великих півкуль. Через 5-6 хвилин у них розвиваються незворотні процеси, що призводять до загибелі. Центри мозкового стовбура менш чутливі, вони гинуть через 15-20 хвилин, спинного мозку- через 20-30 хвилин. Усе це обмежує гра­ничні строки доцільної реанімації людини в стані клінічної смерті. Нейротропні речовини: наркотики для наркозу ; транквілізатори

КООРДИНАЦІЯ РЕФЛЕКТОРНО Ї ДІЯЛЬНОСТІ

Морфологічні принципи : ●дивергенція -розгалуження волокон одного нейрона з утворенням синапсів на багатьох нейронах і ●конвергенція -сходження волокон багатьох нейронів з утворенням синапсів на одному нейроні .Приклад конвергенції є ●принцип загального кінцевого шляху- Кількість чутливих нейронів приблизно у 5 разів перевищує кількість рухо­вих, до них надходять безліч імпульсів від різних рецепторів. Руховий нейрон опрацьовує (інтегрує) збуджуючі і гальмівні процеси. Саме у виборі імпульсу, який має вирішальне значення в даному випадку, і полягає

інтегративна роль рухового нейрона.●Принципом зворотнього зв'язку. Роль в дії функціональної системи.

●Дивергенція й конвергенція,●принцип загального кінцевого шляху,●принцип зворотного зв 'язку - структурно-функціональна основа координації

Функціональні:● іррадіація і ●генералізація збудження, ●центральне гальмування, ●взаємодія рефлексів, ●полегшен­ня, ●оклюзія,●домінанта та ін.

●Іррадіація - це розповсюдження збудження з одного нервового центру на навколишні. відбувається завдяки дивергенції. Максимальний ступінь іррадіації - генералізація, тобто охоплення збудженням практич­но всієї ЦНС.

Причини та умови виникнення іррадіації .

• Подразнення повинне бути досить сильним • Виникненню іррадіації сприяє попереднє підвищення збудливості нервових центрів. за принципом посттетанічної потенціації.• Іррадіації сприяє дія хімічних сполук, які блокують гальмівні синапси, що усуває перешкоди для розповсюдження збудження. ( стрихнін, правцевий токсин ). Най­менше подразнення викликає генералізовану збудливу реакцію, яка вияв­ляє себе судорожними мимовільними скороченнями м'язів.• Іррадіація виникає при функціональній незрілості нервової сис­теми, особливо у дітей перших місяців життя (нервові волокна ще не міелінізовані, синапси незрілі ос-во гальмівні синап-си). При захворюванні зубів афе­рентна імпульсація значно зростає, цьому сприяють анатомо-фізіологічні зв' язки трійчастого нерва, який іннервує органи і тканини порожнини рота. Іррадіація збудження, яка виникає при сильному зубному болю (на­приклад при пульпітах), призводить до того, що людина не в змозі його локалізувати, тобто вказати хворий зуб.

●Центральне гальмування та його види ●пряме, ●випереджа­юче, ●реципрокне,● зворотне, ●латеральне)

Тобто це активний про­цес, коли одне збудження припиняє інше збудження (і є наслідком конфлікту двох збуджень .

Реципрокне (антагоністичне)- нервовий процес, коли один і той же аферентний шлях, через який реалізується збудження однієї групи нервових клітин, здійснює через вставні гальмівні нейрони гальмування інших груп клітин (антагоністичні рефлекси взаємодії мотонейронів флексорів та екстензорів . По аферентному волокну імпульси прямують до мотонейрона флексора. Одночасно по відгалуженню цього аферентного волокна імпульси Надходять до вставного гальмівного нейрона, який гальмує мотонейрон екстензора.

Зворотнє галь­мування- гальмівні вставні нейрони діють на ті ж самі нервові клітини, які активують ефектор- ( гальмуван­ня Реншоу). Забезпечує підтримання помірного м'язово­го тонусу. Саме цей механізм вважається порушеним при дитячому церебральному паралічі.

Латеральне гальмування-синаптичний контакт зворотної колатералі аксона гальмівного нейрона завдяки дивер­генції на мотонейроні, розташованому поряд з нейроном, який збуджено . Створюється декілька паралельних каналів передачі інформації, які з'єднуються за до­помогою гальмівних клітин Реншоу. забезпечує концентрацію збудження і набуває особливого значення в функціонуванні аферентних систем (проце­си розрізнення, диференціювання). Наприк­лад, у сітківці ока латеральне гальмування забезпечує контраст, тобто виділення сут­тєвих сигналів із фону.

Гальмування гальмування (розгальмовування) - це процес загаль­мовування гальмівних нейронів за принципом постситаптичного гальмуван­ня. Таким чином гальмівний вплив зменшується, тому цей ефект зветься розгальмовуванням. Такий тип гальмування можна спостерігати в корі мозочка

Роль гальмування в координації рефлекторної діяльності можна проде­монструвати на прикладі здійснення ряду рефлексів.

Антагоністичні рефлекси. при збудженні мотонейронів згиначів одночасно відбувається гальмування мотонейронів м'язів-розгиначів. При цьому в центрах кінцівок іншої сторони спостерігаються протилежні нервові проце­си.

Синергічні рефлекси здійснюються завдяки залученню додаткових м'язів, однозначних за функцією (наприклад, цілої групи згиначів). При блювоті синергістами стають м'язи черевного пресу та діафрагми

Союзні або алійоваяі рефлекси - такі, що сприяють здійсненню да­ного рефлекторного акту Наприклад, зручна поза для виконання певної ро­бочої операції, передстартовий стан, розминка, що сприяє оптимальному виконанню спортивного навантаження.

Ланцюгові рефлекси - складні рефлекторні акти, в яких кінець одно­го рефлекса зумовлює виникнення слідуючого. Наприклад, при акті жуван­ня координується діяльність жувальних м'зів, язика, щік, піднебіння і дна ротової порожнини.

●Полегшеная- перевищення ефекта одночасної дії двох відносно слаб­ких аферентних збуджуючих входів у ЦНС над сумою їх роздільних ефектів.Пояснюється це сумацією ЗПСП зі збільшенням амплітуди до КРД у групі мотонейронів, в яких ЗПСП досягають лише значень підпорогових при роздільній активації входів. У складі кожного пула, у центральній частині є «порогові»нейрони з високою збудливістю, що реагують на порогове подразнення . Навкруги розташовуються менш збудливі «підпороговях» ней­рони,які не реагують на по­рогове подразнення. При одночасній дії на два аферентних входи допороговим подразником спостерігається перевищення ефекту над сумою ефектів при роздільній активації входів, тому що крім порогових нейронів до відповіді залучаються і навкшопороговї .

●Оклюзія - зменшення ефекту одночасного збудження двох сильних аферентних входів, порівняно з сумою ефектів при роздільному їх подраз­ненні.Якщо надходження двох потоків імпульсів відрізнятиметься в часі, але на такий малий інтервал, що «запізнілий» другий поток прийдеться на стан рефрактерності в спільних нейронах у зв'язку з їх збудженням імпульсами від потоку першого. Отже шлях для збудження від впливу дру­гого потоку опиняється «зачиненим».

●Домінанта є панівним осередком збудження, який підсилюється під впливом імпульсів, що надходять з інших центрів, гальмуючи при цьому останні.Це визначення зформульоване О.О.Ухтомським Домінантою може бути харчова, статева, захисна потреба, що визначає поведінку в даний момент.При деяких стоматологічних захворюваннях тривалий больовий синд­ром може створювати вогнища домінантного збудження у відповідних центрах. У цих умовах будь-які подразнення (доторкування, яскраве світло, різкий звук) підсилюють біль.Стадії:

• початкова - іррадіація (генералізація) збудження, котра характери­зується розповсюдженням збудження на багато інших центрів;

• концентрація збудження - відбувається в центрі біологічно вагомої на даний час реакції.

Негативна сторона домінанти - її консервативність. Зруйнувати домі­нанту важко: для цього необхідно створити нову, ще сильнішу домінанту.

СПИННИЙ МОЗОК

Сіра і біла речовина, задні, передні і бічні роги.Навколо сірої речовини розташована біла, яка побудована нервовими волокнами, що утворюють висхідні і низхідні шляхи.

С.м. має 4 види нейронів: •ά-, γ -мотонейрони ( в передніх рогах спинного мозку): ά- інервують скелетні мізи, екстрафузальні ,γ(інтрафузальні м'язові волокна як додаток до рецепторів розтягування(волокна),вегетативні прегангліонарні

•Інтернейрони (вставні), •нейрони висхідних та •інтраспинальні волокна чутливих аф. нейронів.

Сегмент частина спинного мозку з парою передніх і задніх корінців називається (31 сегмент): шийний, грудний, поперековий і крижовий.

Метамер-частина тіла, що інервується волокнами одного сегмента .

Дерматом-ділянка шкіри, іннервована чутливими волокнами сегмен­та .

Закон Бела і Мажанді: передні корінці є руховими, задні – чутливими. Докази: при електричному подразненні переднього чи заднього корінця з реєстрацією елек­тричних потенціалів тільки у передньо­му корінці. Отже, по задніх корінцях імпульси прямують центрипетально, аферентно, по передніх - центрифу­гально, тобто еферентно

-електричне подраз­нення периферичного відрізка попередньо перерізаного заднього корінця не викликає ефекту, а подразнення центрального відрізка приводить до генералізованої (больової) рухової реакції.

-Електричне подразнення центрального відрізка переднього корінця (при умові місцевого знеболюваний твердої мозкової оболонки) не ефектив­не. Але подразнення периферичного відрізка переднього корінця викликає локальну рухову реакцію. можна також отримати .

Ще один експериментальний доказ - дослід Мюллера. У спинальної жаби перерізають з одного боку (на­приклад зліва) усі задні корінці, з другого(справа)-усі передні. Кислотний рефлекс Тюрка можна одержати при зануренні в концентрований розчин кис­лоти тільки правої лапки, а проявиться він у такому разі згинанням лівої. Отже, від рецепторів шкіри імпульси прямують до спинного мозку по задніх корінцях, а ефектора досягають по передніх.

Відповідність між сегментами і метамерами у людини має місце по задньокорінцевій (чутливій) іннервації; задньокорінцеві волокна кожного сег­мента іннервують певні ділянки шкіри і певну групу м'язів .

Чутлива інервація - Задні корїнці І-ІУ шийних сегментів - шкіри і м'язів потилиці та шиї, а також діафрагму (Ш-ІУ сегменти). Задні корінці У-УТП шийних та І-ІІ грудних забезпечують іннервацію шкіри і м'язів плечового пояса і верхньої кінцівки; решта груд­них (ІІІ-ХІІ) іннервують тулуб. Поперекові і крижові сегменти іннервують ділянку промежини і нижніх кінцівок. Для передніх корінців сегментарність в іннервації збереглася лише для міжреберних м'язів. Решта м'язів одер­жує передньокорінцеві (рухові) волокна від різних сегментів. Відхилення в сегмеїггарності є і в чутливій іннервації метамерів. Кожен метамер одер­жує задньокорінцеву іннервацію від трьох суміжних сегментів. Унаслідок цього повне випадіння чутливості в певній ділянці тіла буде спостерігатися

при умові пошкодження трьох суміжних сегментів спинного мозку.Невропатологам метамерний розподіл ділянок чутливості допомагає уточнити локалізацію пошкодження спинного мозку на підставі розладів або випадіння в певних місцях шкіряноїта пропріоцептивної чутливості

Функції спинного мозку можна поділити на дві групи - рефлекторні та провідникові.

Провідникова функція спинного мозку полягає в тому, що від тіл його Нейронів починаються і в стовпах білої речовини проходять волокна висхідних (чутливих) провідникових шляхів; на мотонейронах спинного мозку, або пов'язаних з ними інтернейронах закінчуються волокна низхідних (рухових) провідникових шляхів.

Головними чутливими шляхами є:

• гангліо-бульбо-таламо-коркові Голя і Бурдаха, що передають імпульси від тактильних рецепторів шкіри, пропріорецепторів скелетних м'язів і сухожиль;

• гангліо-спино-таламо-корковий, що посилає до таламусу та інших центрів головного мозку імпульси від рецепторів шкіри -тактильних, боль­ових, температурних;

• спино-церебеляркийФлексіга і Говерса - шляхи, по яких переда­ються імпульси до мозочка від пропріорецепторів.

Головними руховими шляхами є :

• кортико-спинальний шлях (пірамідний), який забезпечує довільні рухи;

• рубро-спинальний тракт (Монакова) забезпечує мимовільні рухи;

• вестибуло-спинальний забезпечує мимовільні рухи з підтриманням рівноваги;

• текто-спинальний забезпечує мимовільні рухи при орієнтовних реф­лексах на звук і світло;

• ретикуло-спинальний забезпечує дихальні скорочення і тонус м'язів, впливає на збудливість мотонейронів що іннервують дихальні м'язи.

Рефлекторна діяльність спинного мозку: в ньому закладено центри рефлексів. На рівні спинного мозку антигравітація не забезпечується. Генетично зафіксованими є лише окремі рефлекторні реакції, спрямовані на локальний захист та регуляцію тонусу і довжини окремих м'язів (відповідно місця подразнення). Хоча на міжнейронному рівні вже створено програми для забезпечення автоматизованих рухів (хода, чухання).

Альфа-мотонейрони передніх рогів склада­ють рухові центри скелетних м'язів тулуба, кінцівок, а також діафрагми,

Гама-мотонейрони - тонічні, підтримують напругу і певну довжину цих м'язів.

Мотонейрони грудних та шийних (СІІІ-СІУ) сегментів, які іннервують дихальні м'язи, складають «спинальний дихальний центр».

У бокових ро­гах тораколюмбального відділу спинного мозку закладеш тіла симпатич­них нейронів, в сакральному відділі - парасимпатичних. Вони складають багато центрів вегетативних функцій: судинорухові, регуляції серцевої діяльності (ТІ-ТУ), рефлексу розширешія зіниці (ТІ-ТІІ), виділення поту, теплоутворення, регуляції скорочення гладких м'язів органів малого таза (у попереково-крижовому відділі).

Експериментально рефлекторна функція спинного мозку досліджується післи його ізолювання від розташованих вище відділів головного мозку. Для збереження дихання за рахунок діафрагми перерізування проводять між V і VI шийними сегментами.

Відразу ж після перерізки пригнічуються всі функції. Виникає стан арефлексії, який має назву спинального шоку. Його пов'язують з припи­ненням впливу на спинний мозок розташованих вище структур. Потім функції поступово відновлюються і тим повільніше, чим вища організація організму (1-2 хвилини у жаби, від годин до декількох діб у собаки, від декількох тижнів до місяців у людини).

Синдром Броун - Секара :

●При «половинному» пошкодженні сп.м. розвивають­ся порушення рухів у ниж. кінцівках на боці травми, оскільки, починючи від передніх рогів, рухові шляхи прямують до м'язів свого боку.

● Больова і температурна чутливість будуть виключені з протилежної сторони нижче рівня пошкодження, оскільки спиноталамічний шлях, який забезпечує про­ведення імпульсів больової і температурної чутливості, перехрещується в спинному мозку (на рівні входження волокон) і піднімається до вищих відділів ЦНС по протилежній стороні спинного мозку. ●Пропріоцептивна і тактильна чутливість будуть частково порушені з обох боків, оскільки серед шляхів, що забезпечують тактильну і пропріоцептивну чутливість, є як прямі – Голя іБурдаха, шляхФлексіга, так і перехрещені – Говерса; для тактильної - спино-таламічний .

Функції γ-петлі

●Рецепторна частина аналізатора руху являє собою м 'язові веретена і сухожильні органи Гольджі

●Аферентна іннервація. У кожне веретено проникає товсте мієлінове нервове волокно ( волокна Іά (Аά), а їх закінчення носять назву первинних чутливих закінчень. Інтрафузальні волокна з ядер­ним ланцюгом інерв. аферентними волокнами групи II (Аβ). До органів Гольджі підходять товсті мієлінові волокна групи ІЬ (Аβ).

●Адек­ватним подразником для веретен є зміна та швидкість зміни довжини м'язово­го волокна ,

Органів Гольджі - зміна напруги м'яза. Чутливі закінчення м'язових веретен можуть збуджуватись не тільки під впливом розтягування м'яза, але й в результаті скорочення інтрафузальних м 'язових волокон при збудженні γ-мотонейронїв. Цей механізм носить назву γ-петлі

●Еферентна Іннервація інтрафузальних м'язових волокон здійснюється нервовими волокнами групи А-γ. (від γ-мотонейронів).

Збудження екстрафузальних м'язових волокон здійснюється за двома механізмами:

• пряме збудження а-мотонейронів;

• через збудження γ-мотонейронів з підсиленням рефлекса розтягу­вання в результаті скорочення інтрафузальних волокон, що «запускає» γ-петлю.

При розтягуванні м'яза внаслідок подразнення (удар неврологічним молоточком по зв'язці нижче колінної чашечки) м'язові веретена збуджуються сильніше, аферентні волокна від них череї моносинаптичну дугу активують β-мотонейрони й м'яз скорочується, що приводить до зменшення його розтягування (отже й зменшення подразнен­ня рецепторів)

Збільшення напруги м'язів при скороченні екстрафузальних волокон приводять до збудження рецепторів Гольджі (рис. 4.12 див. в додатку стор. 205). Кожний рецептор оцінює ступінь напруги в обмеженій ділянці м'яза й сповіщає про це обмежену ділянку в центрі. Аференти ІЬ (Аβ) спричиня­ють гальмівний вплив на а-мотонейрони свого м'яза через активацію галь­мівних інтернейронів у слинному мозку. Тобто, рефлекси сухожильних органів сприяють підтриманню постійності напруги, зменшуючи її за принципом негативного зворотного зв'язку. Такий ефект спрямований на захист від відриву м'язу при сильній напрузі. При надто сильній напрузі м'яза в спин­ному мозку виникає реакція, яка забезпечує суцільне одночасне розслаб­лення всього м'яза. Збудливість рецепторів Гольджі нижча ніж рецепторів веретен.

Таким чином, у регуляції діяльності кожного м'яза приймають участь дві регулюючі системи зворотного зв'язку: система регуляції довжини та швидкості її змін (роль датчика в якій відіграють м'язові веретена) і система регуляції напруга, датчиками якої є сухожильні органи.

Стовбур мозку

Головний мозок поділяють на чотири відділи:

1) задній мозок (довгастий мозок, міст і мозочок);

2) середній мозок (ніжки мозку і покрівля середнього мозку);

3) проміжний мозок (зоровий горб -таламус, гіпоталамус);

4) передній мозок (дві великі півкулі).

Довгастий мозок, міст і середній мозок об'єднуються під загальною назвою стовбура мозку.

Функції заднього мозкуРоль заднього мозку полягає вже в створенні умов для антигравітації у вигляді статичних рефлексів пози, але ще без забезпечення рівноваги . Є тільки передумова антигравітації з грубим перерозподілом тонусу і утримуванням у полі зору нерухомого предмета.

І) провідникові, 2) рефлекторні.

Провідникові функції пов'язані з низхідними і висхідними провідниковими шляхами спинного мозку, а також зі шляхами, що закінчуються (кортикобульбарний) і починаються (оливоспинальний, вес-тибуноспинальний, ретикулоспинальний) у довгастому мозку.

Рефлекторні функції заднього мозку зумовлені діяльністю черепно-мозкових нервів (У-УП - міст,

УІІІ-ХІІ - довгастий мозок). Виключно ру­ховими є VI, XI, XII пари. Решта ядер змішані: в їх складі є рухові, чутливі і вегетативні нейрони. Головними вегетативними структурами довгастого мозку є ядерні утворення X пари (n.vagus), у меншій мірі VII і IX пар, а також ядерні утворення ретикулярної формації (РФ): гіганто-целюлярне, дрібноклітинне і латеральне ядра.

1. Бульбарний дихальний центр складається з центру вдиху та видиху. Він утворений за участю n.tr.solitarius, n.ambiguus та ядер ретикулярної формацї. У верхній частині мосту розташований пневмотаксичний центр (регулює частоту дихання-зміну актів вдоху та видиху) та в нижній частині-апнейстичний центр( регулює глибину дихання).

2. Центр серцево-судинної діяльності справляє вплив на роботу сер­ця (за участю IX, X пар черепних нервів), а також на тонус кровоносних судин. Ней­рони цього центру перебувають весь час у стані тонічного збудження за рахунок імпульсів, які надходять по різних аферен­тних шляхах, а також завдяки хемочутливості. В умовах клінічної патології ( при порушенні лікворотоку) под­разником може бути й підвищений внутр­ішньочерепний тиск. Ці два центри є життєво-необхідними.

З. Травний центр (його бульбарна частина) забезпечує первинну переробку їжі шляхом жування (V), смоктання (V, VII, IX), ковтання (V, VII, IX, X), слиновиділення (VII, IX); регулює мото­рику шлунку та кишечника (X), секрецію шлункового соку, соку підшлункової залози, активність секреторних клітин печінки та виділення жовчі (X, РФ), Лікар-стоматолог повинен пам'ятати, що порушення різних функцій по­рожнини рота (аферентної, секреторної, моторної, всмоктувальної') можуть бути зумовлені місцевими факторами, ураженнями периферичних нервів, а також пошкодженням центральних мозкових структур -довгастого мозку І мосту, де локалізуються ядра нервів, які здійснюють регуляцію органів порожнини рота і лиця. У практиці лікаря-стоматолога можуть зустрічати­ся хворі з порушенням аферентних функцій порожнини рота, коли зміню­ються різні види чутливості (тактильної, температурної, смакової). Можуть бути порушеними моторні (діяльність жувальних та мімічних м'язів) та секреторні (діяльність слинних залоз) функції. При всіх цих видах патології хворі скаржаться на втрату, загострення, зниження або спотворювання за­гальної чутливості (анестезії, гшерстезіїта ін.), утруднення жування і мови, гіпо- або гіперсалівацію.

4. Центри захисних рефлексів: мигання (ПІ), чихзння (IX, X, XI), секреції бронхіальних залоз, кашлю (К, X, XI), ікання (п.рЬгепісиз), блю­вання (X),

5. Центри рухових рефлексів, які є аналогами сегментарних спи-нальних (пов'язані з ядрами VII, IX, XI, XII пар черепних нервів), забезпечують скорочення мімічних м'язів, м'язів гортані, шиї, потилиці; у новона­роджених-хоботковий рефлекс, Більшість цих рефлексів значущі для фо-націїта артикуляції.

6. Бульбарний центр м'язового тонусу структурно представлений латеральним ядром вестибулярної частини VIII пари (ядро Дейтерса), а також ядрами РФ (ретикулярної формації).Від ядра Дейтерса починається вестибулоспинальний тракт, неперехрещений, прямує до передніх рогів спинного мозку, закінчується моносинаптично або через вставні нейрони на ά- і γ-мотонейронах екстензорів.

У РФ стовбура мозку виділяють дві частини. Від мосту починається неперехрещений медіальний ретикулярний тракт. Від довгастого мозку починається латеральний ретикулоспинальний тракт; цей тракт складаєть­ся як з перехрещених, так і неперехрещених волокон. Обидва тракти закінчуються в сірій речовині спинного мозку достатньо далеко від мотор­них ядер. Волокна від РФ довгастого мозку збуджують ά- і γ-мотонейрони згиначів і гальмують мотонейрони розгиначів, тоді як волокна від мосту мають протилежну дію.

Функціональне призначення довгастого мозку в регуляції м'язового то­нусу можна виявити в експериментах з децеребрацією.

Децерабраційна ригідність (ДР)

1.Поперечна перерізка стовбура мозку між довгастим і середнім мозком виконується так, щоб червоні ядра середнь­ого мозку залишилися вище лінії перерізки (головний мозок видаляється).Полягає цей стан у різкому підвищенні то­нусу (гіпертонусі) м'язів-розгиначів кінцівок, тулуба, шиї. Характер­ною буде поза тварини: передні І задні кінцівки, хвіст випрямлені, тулуб вигнуто дугою донизу, голова закинута назад. Стан децеребраційної ригід­ності може виникнути Й у людини при пошкодженнях середнього мозку . Причина підвищення тонусу екстензорів пов'язана з переважаючим активуючим впливом вестибулоспинального тракту (збережені зв'язки від ядра Дейтерса) і виключенням впливу центрів середнього мозку (червоно­го та ретикулярних ядер)

2.Ригідність зни­кає у децереброваної тварини після перерізання задніх корінців спинного мозку. Пов'язано це з тим, що ригідність зумовлена у-еферентною петлею за рахунок надходження імпульсів від у-мотонейронів по у-волокнах до інтрафузальних м'язових волокон м'язів екстензорів. Інтрафузальні волок­на скорочуються, збуджуються рецептори ядерної сумки; імпульси по чут­ливих Іа (Аа) волокнах у складі задніх корінців надходять у спинний мозок до а-мотонейронів, активують їх, що призводить до скорочення екстензорів. Така ригідність зветься у-ригідністю.Таким чином, д.р. має рефлекторну природу і обумовлена збудженням рецепторів вестибулярного апарату, пропріо-рецепторів м'язів шиї і пропріорецепторів великих розгиначів.

3. Децереброваним тваринам властиві тільки статичні рефлекси. Реалізуються такі рефлекси в нерухомому стані при змінах пози і тому звуться рефлексами пози (позно-тонічні рефлекси ).

●Якщо тонус змінюється завдяки збудженню вестибулярного апарату- лабіринтні тонічні рефлексами.

Лабіринтиі рефлекси на децереброваних тваринах вивчаються при фіксуванні голови до тулуба за допомогою гіпсової пов'язки, або після пе­ретину задніх шийних корінців. Тварину переміщують у просторі. При цьому відбувається зміна тонусу екстензорів усіх кінцівок: підвищення (при повертанні голови вгору на 45° відносно горизонтальної площини), або зни­ження (при нахилі на 45° донизу).

●У разі збудження рецепторів м'язів шиї- ший­ні рефлекси. (гіпертонус м'язів-розгиначів кінцівок, тулуба, шиї. поза тварини: передні І задні кінцівки, хвіст випрямлені, тулуб вигнуто дугою донизу, голова закинута назад. )Шийні рефлекси вивчаються при зруйнуванні лабіринтів на децереброваних тваринах . Якщо після такого втручання голову тварини відкинути назад, тоді рефлекторно підвищується тонус розгиначів передніх кінцівок і знижується тонус розгиначів задніх кінцівок. При нахиленні голо­ви донизу підвищується тонус розгиначів задніх кінцівок і знижується тонус розгиначів передніх кінцівок. При повороті голови праворуч підвищується тонус екстензорів правих кінцівок; при повороті ліворуч - тонус екстензорів лівих кінцівок. Це є проявом можливостей грубого перерозподілу тонусу між м'язами кінцівок.

Шийні рефлекси, котрі виникають при повороті І нахилі голови, замика­ються в спинному мозку на рівні СІ-СІІІ. Звідси Імпульси передаються на м'язи тулуба і кінцівок.

●До статичних рефлексів, що здійснюються у децереброваної тварини, належить також компенсаторне установлення очей. При повертанні голови вгору очні яблука опускаються донизу і, навпаки, при опусканні го­лови - доверху. Це теж є проявом перерозподілу тонусу. Його біологічне значення полягає у фіксації предмета в полі зору, але лише нерухомого.

●Захисне значення мають згинальні шкіряні рефлекси. Вони полісинаптичні. Викликаються подразненням рецепторів шкіри (больових, температурних та ін.). Призначення таких - втекти від пошкоджуючого подразника.

●Надсегментарні познотонічиі автоматизми у дітей перших років життя.Найважливіші етапи моторного розвитку дитини - здатність підіймати голову, сидіти, стояти, ходитя-тісно пов'язані з удосконаленням регуляції м'язового тонусу, адекватного перерозподілу його в залежності від поло­ження тіла в просторі. У цій регуляції приймають активну участь центри довгастого мозку (бульбарні, міеленцефальні), а в подальшому - центри середнього мозку (мезенцефальїгі). Несвоєчасна редукція бульбарних познотонічних рефлексів призводить до формування патологічної тонічної ак­тивності, яка перешкоджає оволодінню найважливішими руховими функці­ями.

●До бульбарних познотонічних автоматизмів відносять асиметричний шийний тонічний рефлекс, симетричні тонічні лабіринті і шийні реф­лекси.Бульбарні познотонічні рефлекси фізіологічні до 2 місяців . Це Асиметричний шийний тонічний рефлекс (Магнуса-Клейна). Якщо повернути голову новонародженого, який лежить на спиш, так, щоб нижня щелепа знаходилась на рівні гшеча, відбувається розгинання кінцівок, до яких звернено обличчя, і згинання протилежних. Постійнішою є реакція верхніх кінцівок.

Симетричні шийні тонічні рефлекси. При згинанні голови підви­щується м' язовий тонус у згиначах кінцівок, переважно верхніх, при розги­нанні - в розгиначах.Тонічні лабіринтні рефлекси. В положенні на спині підвищується м'язовий тонус у розгиначах кінцівок. В положенні на животі -у згиначах.

кінцівок.

Якщо спинний мозок лише готує організацію протидії силі тяжін­ня на рівні окремих м'язів-розгиначів за механізмом γ-петлі, то задній мо­зок реалізує комплексне підвищення тонусу екстензорів тулуба і кінцівок як передумову антигравітації. Та за участю довгастого мозку ефективної антигравітації ще немає, оскільки відсутня рівновага. Доказ:Якщо децеребровану тварину поставити на випрямлені кінцівки, то поза "стояння" підтримува­тиметься лише при умові, що центр маси буде проектуватися на площину опори, або якщо притулити такий препарат до стінки, тобто при наявності опори.

Стан д.р. може виникнути і у людини при пошкодженнях середнього мозку . Причина підвищення тонусу екстензорів :пов'язана з переважаючим активуючим впливом вестибулоспинального тракту (збережені зв'язки від ядра Дейтерса) і виключенням впливу центрів середнього мозку (червоно­го та ретикулярних ядер) . Ригідність зни­кає у децереброваної тварини після перерізання задніх корінців спинного мозку. Пов'язано це з тим, що ригідність зумовлена у-еферентною петлею за рахунок надходження імпульсів від у-мотонейронів по у-волокнах до інтрафузальних м'язових волокон м'язів екстензорів. Інтрафузальні волок­на скорочуються, збуджуються рецептори ядерної сумки; імпульси по чут­ливих Іа (Аа) волокнах у складі задніх корінців надходять у спинний мозок до а-мотонейронів, активують їх, що призводить до скорочення екстензорів. Така ригідність зветься у-ригідністю.

Таким чином, децеребраційна ригідність має рефлекторну природу і обумовлена збудженням рецепторів вестибулярного апарату, пропріо-рецепторів м'язів шиї і пропріорецепторів великих розгиначів.

Значне підвищення тонусу м'язів шиї (подібно до стану децеребраційної ригідності) у людини виникає під впливом високого внутрішньочерепно­го тиску, тобто при безпосередньому механічному подразненні бульбарного центру м'язового тонусу. Елементи ригідності розгиначів спостерігаються при деяких хореографічних та спортивних вправах ("спад назад" на пере­кладині, стійка балерини "нз одному пальці", стійка спортсмена донизу го­ловою на руках). В акушерській практиці під час слабкої родової актив­ності матері, тонус м'язів плода підсилюють розгинанням голівки і, навпа­ки, пря форсованих родах тонус зменшують шийним згинанням.

Функції середнього мозку: ●червоне ядро, ●чорна речовина, ●покрівля середнього мозку, ●голуба пляма, ●ретикулярна формація, ●III і IV пари черепних нервів,● ніжки мозку.