Классификация нервных волокон по Эрлангеру – Гассеру
Гуманитарный факультет
Кафедра психологии
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Методическое пособие
для студентов-психологов
Бишкек - 2005
Составила: к.м.н., доцент кафедры психологии КРСУ Обидина О.К.
Введение
Основными функциями центральной нервной системы являются объединение деятельности различных систем организма и осуществление взаимодействия целостного организма с внешней средой. Центральная нервная система осуществляет свои функции по механизму рефлекторного акта (рефлекса) при тесном и согласованном взаимодействии всех отделов мозга. И.П. Павлов экспериментально доказал, что рефлекторный акт является физиологическим механизмом и для психической деятельности, осуществляемой корой больших полушарий головного мозга. Однако для изучения сложной нервной деятельности приходится рассматривать работу каждого отдела, искусственно выделяя его из всей системы. При таком аналитическом изучении функций различных отделов центральной нервной системы не следует забывать об их взаимодействии в естественных условиях жизнедеятельности.
Принцип составления данного методического пособия аналогичен предыдущему («Анатомия ЦНС») и является его логическим продолжением.
Тема 1. Общая физиология возбудимых структур.
Вопросы для самоподготовки.
I. Биомембраны. Транспорт веществ через мембраны .
1. Биологические мембраны, определение, функции, строение.
2. Свойства клеточных мембран (асимметричность, селективная проницаемость, изменчивость, электрогенез).
3. Транспорт веществ через мембраны. Виды транспорта веществ (активный, пассивный), их характеристика.
II. Биоэлектрические явления в живых тканях.
1. Понятия о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Сравнительная характеристика возбудимости и раздражимости. Меры измерения возбудимости.
2. Понятие о биоэлектрических потенциалах. История их открытия. Методы регистрации биопотенциалов.
3. Основные положения мембранной теории биотоков (селективная проницаемость клеточной мембраны, ионная асимметрия).
4. Виды потенциалов:
- потенциал покоя (определение, механизм образования);
- потенциал действия (определение, компоненты ПД, механизм образования).
5. Изменение возбудимости при возбуждении. Соотношение фаз изменения возбудимости с потенциалом действия (ПД).
6. Местное возбуждение и волна возбуждения (условия их возникновения, особенности).
III. Физиология нейрона. Физиология синапса.
1. Нейрон (особенности строения, функции его составных частей).
2. Нервные волокна (строение, функции, классификация).
3. Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.
4. Законы проведения возбуждения по нерву (их характеристика).
5. Синапс (понятие, строение, классификация).
6. Механизм передачи возбуждения через синапс.
7. Постсинаптический потенциал (особенности, виды).
8. Основные свойства синапсов.
Основополагающий материал.
Живые клетки ограничены от окружающей их среды плазматической мембраной. Основной матрикс мембраны состоит из липидов, главным образом фосфолипидов. Они представлены головной гидрофильной группой, к которой присоединены длинные гидрофобные углеродные цепи. Клеточные мембраны представляют собой липидные бислои, где гидрофильные группы обращены к водной среде, а гидрофобные – друг к другу, образуя безводную липидную фазу.
Главными функциональными элементами, погруженными в сравнительно инертный липидный матрикс мембраны, являются белки. Белок по массе составляет от 25 до 75% в различных мембранах. Одни белки пронизывают мембрану от ее наружной до внутренней поверхности, другие же закреплены в каком-то одном слое. При этом гидрофобные группы белковых молекул погружены в липидную мембрану, а гидрофильные группы на поверхности мембраны погружены в водную среду. Углеводы занимают незначительную часть структуры мембраны. Порядок расположения белков, жиров и углеводов в мембранах различных тканей разнообразен. В мембране имеются ионные каналы. Они образованы молекулами белков и обладают специфичностью (проницаемы только для определенных веществ, ионов).
Биомембраны выполняют следующие функции:
1) барьерную, которая включает в себя ограничение клетки от окружающей среды, ограничение органоидов клетки и избирательную проницаемость веществ для поддержания гомеостаза;
2) транспортную – организация обмена веществ между клеткой и окружающей средой;
3) участие в межклеточном взаимодействии, состоящее в способности воспринимать сигналы и участвовать в иммунных реакциях;
4) рецепторную;
5) генерацию биопотенциалов.
Толщина мембраны колеблется от 4 до 10 мк.
Основные свойства клеточных мембран:
1) асимметричность (структурная, ионная и электрическая);
2) избирательная проницаемость для веществ;
3) изменчивость;
4) электрогенез.
Клетку нельзя считать статичным образованием, так как здесь происходит постоянный обмен веществами между внутриклеточными элементами и окружающей средой. При этом структура мембраны находится в динамическом состоянии.
Транспорт веществ через мембрану осуществляется двумя путями: активным и пассивным.
Пассивный транспорт веществ идет по градиенту (разница параметра между двумя точками пространства) и без затрат энергии АТФ.
Пассивный транспорт характеризуется следующими механизмами:
1) диффузия – передвижение веществ по концентрационному градиенту (растворимые вещества – ионы, О2, СО2, жирорастворимые вещества);
2) осмос – диффузия воды как растворителя по осмотическому градиенту;
3) фильтрация – механическое разделение раствора через мембранные поры (по гидростатическому градиенту).
Активный транспорт - перенос веществ через клеточную мембрану с затратой биологической энергии молекул АТФ, протекающий против электрохимического градиента.
Активный транспорт реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин – насосов (Nа+, К+, Са++), переносчиков, а также эндо- и экзоцитоз.
Общим свойством всех живых организмов является раздражимость. Раздражимостью называется способность организма отвечать на изменения внешней и внутренней среды изменением интенсивности обмена веществ. Воздействующие на организм факторы называются раздражителями, которые можно разделить на три большие группы: физические (световые, звуковые, механические, термические, электрические и т.д.), химические (щелочи, кислоты, соли, яды и т.д.) и раздражители биологического происхождения. Раздражители могут различаться также по силе, скорости нарастания в единицу времени и длительности воздействия на организм.
Однако ответная реакция некоторых тканей на раздражение характеризуется важными качественными особенностями. Наиболее анатомически и функционально дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая) реагируют на раздражение строго определенным, специализированным процессом – возбуждением. Способность высокодифференцированных тканей отвечать на раздражение специфической ответной реакцией (сокращением, образованием и выделением секрета, генерацией и проведением нервного импульса) называется возбудимостью.
Возбудимость величина непостоянная и зависит от вида ткани (у нервной ткани выше, чем у мышечной и железистой) и ее состояния (при утомлении ткани снижается). Возбудимость тканей измеряется порогом раздражения и полезным временем.
Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать минимальную регистрируемую ответную реакцию. Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются допороговыми; больше пороговой – сверхпороговыми.
Полезное время – это минимальное время, в течение которого раздражитель должен действовать на возбудимую структуру, чтобы вызвать ответную реакцию.
Мышечная и железистая ткани могут находиться в состояниях покоя, возбуждения, а нервная еще и в состоянии торможения. Электрически такие состояния проявляются в виде мембранного потенциала (потенциала покоя, ПП) и потенциала действия (ПД).
Предположения о наличии электричества в живом организме были высказаны еще в конце 18 века Л. Гальвани. Далее его опыты были продолжены такими учеными, как А. Вольта, К. Маттеучи, Г. Гельмгольц и многие другие. В 1896 году русский ученый В.Ю.Чаговец предложил гипотезу об ионном механизме биопотенциалов. Он предположил и обосновал экспериментально, что наличие электрических потенциалов в клетках обусловлено неравенством концентрации ионов Na+, K+, Ca++, Cl- внутри и вне клетки, и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.
В 1902 году Ю.Бернштейн развил мембранно-ионную теорию, которую модифицировали А.Ходжкин, А.Хаксли и Катц (1949-1952). Эта теория и в настоящее время пользуется всеобщим признанием.
Мембранный потенциал (потенциал покоя – ПП) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки в состоянии физиологического покоя. У разных видов тканей этот потенциал варьирует от -60 до -100мВ, за исключением гладко–мышечных клеток (-30мВ).
В основе механизма образования ПП лежат следующие свойства мембраны:
ионная асимметрия и избирательная проницаемость. Известно, что концентрация некоторых ионов (Na+, K+, Cl-) неодинакова внутри и вне клетки. Так, например, ионов K+ внутри клетки в 50-100 раз больше, чем во внеклеточной жидкости. Ионов Na+, наоборот, вне клетки в 8-15 раз больше, чем внутри. Следует также учитывать и разность концентраций анионов (Cl-), кислотных остатков и радикалов белка. Трансмембранный градиент концентраций основных ионов (Na+ и K+) создается и поддерживается калий–натриевым насосом.
Избирательная (селективная) проницаемость мембраны. Известно, что мембрана клетки, находясь, как в состоянии покоя, так и в состоянии возбуждения, пропускает не все, а только определенные ионы. В покое клетка более проницаема для ионов К+ , чем для других ионов. Ионы К+ пассивно, по концентрационному градиенту выходят во внеклеточную жидкость, и создают вместе с другими катионами (Na+) избыток положительных зарядов на внешней поверхности мембраны. Поскольку отрицательные ионы не могут проходить через каналы клеточной мембраны, они остаются внутри клетки и локализуются, в основном, на внутренней поверхности мембраны, тем самым увеличивая внутренний отрицательный заряд. Транспорт других ионов (Na+, Cl-) через мембрану покоящейся клетки очень незначителен и, поэтому, не учитывается в механизме формирования ПП.
Величина ПП в различных тканях обусловлена степенью избирательной проницаемости.
Потенциал действия (ПД) – это быстрое колебание заряда на мембране клетки.Раздражение клетки (механическое, химическое, электрическое и т.д.) приводит к резкому увеличению проницаемости мембраны в месте раздражения для ионов Na+. Натрий начинает входить в клетку сначала медленно по концентрационному и электрохимическому градиентам. Вход ионов Na+ внутрь клетки изменяет заряд внутренней мембраны в возбужденной области, что повышает возбудимость клетки и пропускную способность натриевых каналов. При достижении внутреннего заряда мембраны критического (порогового) уровня, открываются «быстрые» каналы ионов натрия и Na+ лавинообразно устремляется внутрь клетки. При этом происходит изменение внутреннего заряда мембраны с «-» на «+». Величина положительного пика составляет у нерва примерно +30мВ. Поскольку ионы Сl- остаются снаружи, то и заряд на внешней стороне мембраны становится отрицательным. Этот процесс перезарядки мембраны возбужденной клетки называется деполяризацией. Но каждая клетка может принять только определенное количество ионов Na+ , после чего наступает инактивация натриевых каналов – они закрываются. Далее увеличивается активность калиевых каналов и К+ начинает быстро выходить из клетки. Он выходит пассивно по концентрационному и электрохимическому градиентам, что приводит к восстановлению мембранного потенциала покоя. Эта фаза ПД называется реполяризацией. Однако, не смотря на восстановление ПП, полная асимметрия остается нарушена. Для ее восстановления активизируется Na+-К+ насос, который активно, против градиента выводит Na+ из клетки, а К+ вводит внутрь клетки, в результате чего возникают следовые потенциалы (следовая деполяризация и следовая гиперполяризация). Длительность потенциала действия составляет 0,5-5 мс в нервах, 10мс в скелетной мышце и более 200мс в миокарде (рис.1).
Рис. 1. Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б).
ЭП - электротонический потенциал, ЛО – локальный ответ, ПД – потенциал действия.
Потенциал действия, возникнув в возбужденной области мембраны, приводит к нарушению ионного равновесия в соседних областях. Происходит распространение возбуждения. Но возбуждение приобретает распространяющийся характер при определенных условиях. Обязательным условием является достаточная возбудимость ткани. Кроме того, сила раздражающего стимула должна быть равна или превышать порог возбуждения. Если сила раздражающего стимула меньше пороговой величины, возникает местное возбуждение (локальный ответ) в области действия раздражителя. Местное возбуждение характеризуется развитием небольшой начальной деполяризации (уменьшением исходного мембранного потенциала). Местное возбуждение самопроизвольно затухает, если действие слабого раздражителя прекратилось. Амплитуда локального ответа прямо пропорциональна величине стимула. Если величина раздражающего стимула превышает порог, местное возбуждение достигает критического уровня и переходит в распространяющееся возбуждение.
Еще одним важным свойством возбудимости является то, что в период генерации ПД происходит развитие рефрактерности мембраны. В период деполяризации возбудимость ее падает до нуля вследствие инактивации натриевых каналов. Возбуждение на мембране не возникает даже при действии на нее раздражителя сверхпороговой силы. Такое состояние полной невозбудимости называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда действием раздражителя сверхпороговой силы все же можно вызвать ПД, хотя его амплитуда и будет снижена по сравнению с нормой. Этот период соответствует фазе реполяризации. Возвращение к нормальной возбудимости проходит еще период супернормальной возбудимости, соответствующий отрицательному следовому потенциалу, и период субнормальной возбудимости, соответствующий положительному следовому потенциалу (рис.2).
Рис. 2. Изменение мембранного потенциала (А), интенсивности калиевого и натриевого трансмембранного тока (Б) и возбудимости клетки (В) в разные фазы потенциала действия.
Д – фаза деполяризации,
РБ – фаза быстрой реполяризации,
РМ – фаза медленной реполяризации,
Г – фаза гиперполризации;
Н – период нормальной возбудимости,
РА – период абсолютной рефрактерности,
РО – период относительной рефрактерности,
Н+ – период супернормальной возбудимости,
Н– – период субнормальной возбудимости.
Большое значение в фазных колебаниях возбудимости имеет период абсолютной рефрактерности, который ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Т.е., если абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала ПД, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки и с более коротким рефрактерным периодом - 1000/с.
Основной структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон, который состоит из тела и отростков – дендритов и аксона (полный план строения которых изложен в предыдущем методическом пособии «Анатомия ЦНС»). Аксоны нейронов образуют нервные волокна, которые, объединяясь формируют нервы (периферический отдел нервной системы). Каждый нерв состоит из большого числа (до нескольких десятков тысяч) нервных волокон, диаметр которых колеблется от 0,5 до 25мк. Нервы включают в себя чувствительные, двигательные и вегетативные волокна, и поэтому в большинстве своем являются смешанными.
Нервные волокна, составляющие нервные стволы, разделяются на две группы: мякотные (миелиновые) и безмякотные. Мякотные нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который покрыт миелиновой оболочкой разной толщины (рис.3). Миелиновая оболочка является электрическим изолятором и выполняет трофическую функцию. Через определенные промежутки миелиновая оболочка прерывается, обнажая осевой цилиндр. Эти открытые участки (до 1 мк) называются перехватами Ранвье и играют большую роль в скорости проведения возбуждения.
Рис. 3. Формирование миелиновой оболочки вокруг аксона на разных стадиях его развития (А–Г); соотношение леммоцита и безмиелиновых волокон (Д)
(по Судаков, 2000).
1 – леммоцит, 2 – миелиновое волокно, 3 – миелиновая оболочка, 4 – безмиелиновое волокно.
Безмякотные нервные волокна покрыты только шванновской оболочкой. Внутри осевого цилиндра – в аксоплазме – проходит множество нейрофибрилл диаметром от 100 до 400 Å (ангстрем). По ним транспортируются различные вещества (медиаторы, нейропептиды, гормоны, питательные вещества и др.) от тела нейрона к нервному окончанию и наоборот.
Плазматическая мембрана осевого цилиндра нервного волокна имеет очень сложное строение и приспособлена к генерации и проведению нервных импульсов.
Возбужденный участок нервного волокна вызывает ионный сдвиг с последующей генерацией ПД, который, в свою очередь, является сверхпороговым стимулом для соседних участков. Вследствие чего, в них также возникает ионный сдвиг и возбуждение. При этом, волна возбуждения в безмякотных волокнах распространяется вдоль мембраны непрерывно (рис.4.1.) В миелиновых волокнах возбуждение (ПД) распространяется от одного перехвата Ранвье к другому или даже через несколько перехватов. Таким образом, по мякотным волокнам передача возбуждения передается скачкообразно (сальтоторно) и, тем самым определяет высокую скорость проведения возбуждения (рис.4.2.).
Рис. 4.1. Механизм распространения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну.
Рис. 4.2. Механизм распространения возбуждения по миелиновому нервному волокну.
Гассер и Эрлангер показали, что не только наличие миелиновой оболочки, но и толщина нервного волокна влияют на скорость проведения возбуждения.
Таблица 1.
Классификация нервных волокон по Эрлангеру – Гассеру
| тип волокна | Функции (выборочно) | средний диаметр, мкм | средняя скорость проведения м/с |
| Аα | Первичные афференты мышечных веретен, двигательные волокна скелетных мышц | 15 (12-22) | 100 (70-120) |
| Аβ | Кожные аференты прикосновения и давления | 8 (8-12) | 50 (30-70) |
| Аγ | Двигательные волокна мышечных веретен | 5 (4-8) | 20 (15-30) |
| Аδ | Кожные афференты температуры и боли | < 3 | 15 (12-30) |
| В | Вегетативные преганглионарные волокна | 7 (3-15) | |
| С | Кожные афференты боли. Симпатические постганглионарные волокна | (немиелинизированные) | 1 (0,5 -2) |