Факторы биологической эволюции
Главным фактором биологической эволюции является естественный отбор. Он заключается в избирательной элиминации одних и соответственно в избирательном сохранении других особей. Выживают и оставляют потомство индивиды, более приспособленные к среде. Естественный отбор, как его обычно понимают, есть отбор индивидов. Однако в последнее время в биологической науке все чаще говорят и об отборе групповом.
Некоторые исследователи понимают групповой отбор прежде всего как отбор популяций, добавляя к этому, что он «может касаться любой группировки особей, если она выступает как интегрированное единство» (98. С. 851). Действительно, объектами отбора могут быть различные группировки особей, включая популяции, но исторически понятие группового отбора появилось тогда, когда биологи попытались применить учение о естественном отборе к объяснению возникновения такого рода группировок животных, как муравейники, рои пчел и т. п.
Особенностью этих «объединений» является биологическая специализация их членов. Если обычное животное способно выполнять все функции, которые необходимы для существования как его самого, так и вида, то в такого рода «объединениях» существует разделение функций между индивидами. Одни особи способны только к размножению, другие могут добывать пищу и защищаться, но лишены способности к воспроизводству. Как известно, в «объединениях» пчел и муравьев подавляющее большинство особей бесполы. В результате все функции, необходимые для обеспечения существования индивидов и вида, могут выполнять только все члены такого «объединения», вместе взятые. Это исключает возможность существования индивидов вне «объединения».
Иначе говоря, каждое такого рода «объединение» по существу не что иное, как своеобразный составной биологический организм, биологический сверхорганизм, а отдельные входящие в его состав индивиды и группы индивидов — различного рода органы этого сверхиндивида. К такому выводу в настоящее время склоняются энтомологи (150. С. 197 — 198).
Биологические сверхорганизмы не могли появиться в результате обычного естественного отбора. Необходимо было допустить существование группового отбора — отбора прежде всего групп и только через них — индивидов. Объектами группового отбора могут быть самые различные группировки животных, включая популяции. Нас из всех форм группового отбора интересует лишь отбор объединений, который я называю грегарным (от лат, greg — стадо).
Грегарный отбор в той или иной степени имеет место везде, где существуют объединения животных. И без анализа этого явления нельзя понять развертывание того процесса, который завершился возникновением человеческого общества. Под термином «грегарный отбор» скрываются два хотя и тесно связанных, но различных явления.
Грегарный отбор в первом смысле включает в себя в качестве необходимого момента отбор индивидов, обладающих теми или иными особенностями. Но если при индивидуальном отборе выживают и оставляют потомство такие особи, те или иные черты которых непосредственно делают их более приспособленными к среде, то при грегарном отборе дело обстоит иначе. Отбираются организмы с такими особенностями, которые могут не давать индивиду, самому по себе взятому, никаких преимуществ по сравнению с остальными. Более того, могут отбираться организмы даже с такими признаками, которые делают индивида менее приспособленным к среде — менее способным найти пищу, избежать опасности, оставить потомство и т. п. И это происходит потому, что данные особенности организма, не давая ему самому, взятому изолированно, никаких преимуществ по сравнению с другими индивидами, в то же время делают более приспособленным к среде объединение, в состав которого он входит. Это объединение лучше сохраняется и оставляет большее потомство. Такого рода грегарный отбор, как и естественный индивидуальный отбор, ведет к наследственным изменениям. Его результаты закрепляются в генотипе индивидов, входящих в объединение. Данную разновидность грегарного отбора можно было бы назвать грегарно‑индивидуальным отбором.
Кроме черт индивидов, входящих в объединения, существуют также и особенности самих объединений и шире — грегарной организации вида или популяции. Существуют объединения различных форм. Одни из них больше отвечают потребности приспособления к среде, другие — меньше. И возникновение той или иной формы грегарной организации, той или иной структуры объединения происходит в результате отбора объединений как определенных целостных единиц. Результатом отбора является изменение не индивидов, взятых в отдельности, а самого их объединения. Такого рода отбор мы в дальнейшем изложении будем называть просто грегарным.
В процессе отбора объединения одной формы исчезают, объединения другой формы сохраняются. Но исчезновение объединений не предполагает гибель составляющих их индивидов. Они входят в состав других объединений, образуют новые объединения. Чистый грегарный отбор не ведет к изменению наследственности. Его результаты не закрепляются в генотипе. Поэтому сохранение формы объединения происходит не через механизм биологической наследственности, а иным путем. Этот путь — следование существующему образцу, подражание.
Грегарный отбор, таким образом, качественно отличается от всех остальных форм отбора. Он не является силой, определяющей эволюцию вида. В результате грегарного отбора объединения изменяются независимо от изменений составляющих индивидов. В этом заложена возможность возникновения иной формы движения материи, чем биологическая. Но эта возможность в животном мире остается формальной.
Таким образом, когда мы обращаемся к живущим в объединении животным, то сталкиваемся, во‑первых, с грегарно‑индивидуальным отбором, включающим в себя в качестве момента индивидуальный отбор, и, во‑вторых, с качественно отличным от него грегарным отбором. Само собой разумеется, что индивиды этих видов находятся также и под воздействием обычного естественного индивидуального отбора. И этот последний отбор был главным фактором эволюции грегарных видов. Грегарно‑ипдивидуальный отбор играл менее значительную роль.