Топографическая организация двигательной коры мозга.

(а) Соматотопическая карта тела и лица: " двигательный гомункулус ". Разные части тела изображены пропорционально относительным размерам их двигательных представительств в коре.

(б) Соматотопическая организация двигательной области коры больших полушарий обезьяны , добавочной двигательной области коры больших полушарий обезьяны и области SII коры больших полушарий обезьяны .

Стимуляция дополнительной двигательной области может вызывать вокализацию либо сложные позные движения , например, медленное перемещение контралатеральной руки вперед, назад, вверх. Оно сопровождается движением головы и глаз в сторону руки. Позные движения могут быть двусторонними. При стимуляции этой области двигательной коры возможны и ритмические движения. Однако результат может иметь и обратный характер: временная остановка движения или речи. После одностороннего удаления дополнительной двигательной области наблюдаются медленные движения контралатеральных конечностей и склонность к неестественным движениям контралатеральной кисти (форсированным хватательным движениям контралатеральной кисти). При раздражении премоторной коры движения возникают только в случае высокой интенсивности стимулов.

Стимуляция лобных глазодвигательных полей одного из полушарий сопровождается содружественными саккадическими движениями глаз в противоположном направлении. Вертикальные саккады появляются только при двусторонней стимуляции лобных глазодвигательных полей. Одностороннее удаление лобного глазодвигательного поля ослабляет фиксацию взгляда на противоположной стороне; у человека глаза часто отклоняются в сторону повреждения. Исчезают саккады, связанные с воспоминаниями , но сохраняются саккады, возникшие в ответ на зрительные стимулы . При двустороннем повреждении лобных глазодвигательных полей и верхних бугорков четверохолмия прекращаются любые саккадические движения глаз .

Нейрофизиологические механизмы управления локомоцией.

Управление локомоцией. Термин локомоция означает перемещение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть, прежде всего, силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции организму необходимо постоянно поддерживать равновесие.
Типичные примеры локомоции - ходьба или бег, которые отличаются стереотипными движениями конечностей, причем для каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опоры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е. присущими ему особенностями перемещения по поверхности. Походка оценивается по способу распределения по времени циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы и последовательностью перемещения опорных конечностей.
В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме. Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной конечности. Не исключено, что у каждой мышцы, управляющей одним суставом, есть собственный генератор. Когда человек движется, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние.
Как известно, спинной мозг находится под непрерывным контролем высших двигательных центров.

• По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей:
• быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени;
• точно соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями среды;
• обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким, например, как ползание, плавание, бег по снегу, перенос груза и т.д.

Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, который обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и реальных параметров движений. Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга.

Обратная связь. Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах выполняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоянно корректируются, благодаря показаниям соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы движения, в основе которых лежит формирование новых координационных отношений, всецело зависят от обратной связи со стороны двигательного аппарата.
Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить характер движения по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомоторными актами (и не только "локомоторными шедеврами", которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и более простыми — такими, например, как езда на велосипеде). Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения динамического образа тела, максимально приближая его к требованиям осуществления движения.
Итак, простые движения (например, скачкообразные движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой "запаянной" программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Для сложных движений очень важно сличение обратной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. Эти влияния передаются к аппаратам программирования по каналам внутренней обратной связи, которая включает в себя все процессы перестроек двигательной программы в зависимости от внутрицентральных влияний.
Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени. Одним из важнейших каналов такой внутренней обратной связи и выступают медиальные лемниски.

1. 26.Активирующие системы мозга.27 Физиологические механизмы сна.