Роль базальных ганглиев в двигательной системе.

Базальные ганглии (анатомически обособленная группа парных подкорковых структур) - это глубинные ядра головного мозга . Вместе с другими ядрами промежуточного и среднего мозга они оказывают на двигательную активность иное влияние, чем мозжечок . В отличие от последнего у базальных ганглий нет входа от спинного мозга , но есть прямой вход от коры больших полушарий . Их основное влияние направлено посредством таламуса на двигательные области коры мозга . Кроме того, базальные ганглии участвуют в эмоциональных (аффективных) функциях и познавательных (когнитивных) функциях .

Базальные ганглии оказывают влияние прежде всего на кору больших полушарий .

Поражения базальных ядер обусловливают нарушения движений, поскольку они играют важную роль в деятельности латеральной системы двигательных путей . Это подтверждается характером симптомов при заболеваниях базальных ганглиев . Однако эти ганглии связаны и с медиальной системой двигательных путей ; их заболевания сопровождаются нарушениями позы и тонуса проксимальной мускулатуры .

Базальные ядра облегчают запускаемые корой движения и подавляют лишние сопутствующие движения. Стриатум получает соматотопически организованные проекции почти от всех зон коры. Эти проекции организованы в виде параллельных путей, которые начинаются от лобных областей , постцентральных (соматосенсорных) областей , прецентральных (моторных) областей и теменно-височно-затылочных областей . В то же время прямое отношение к регуляции движений имеют только глутаматергические, возбуждающие проекции от моторной и соматосенсорной коры .

Нейроны стриатума посылают волокна к структурам, формирующим главный эфферентный путь базальных ядер - к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару. Эти структуры, в свою очередь, образуют тормозные ГАМК ергические синапсы на переднем и латеральном вентральных ядрах таламуса , которые направляют к коре возбуждающие глутаматергические волокна .

Следовательно, при торможении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору усиливается - что и способствует облегчению запускаемого корой движения.

Напротив, при возбуждении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору подавляется - что приводит к торможению ненужного движения.

Прямого выхода на спинной мозг базальные ядра не имеют. Прямой путь от стриатума к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару образован тормозными ГАМКергическими волокнами. Функция их состоит в усилении возбуждающего влияния ядер таламуса на те отделы моторной коры, которые отвечают за нужное движение.

Непрямой путь организован сложнее. Функция его заключается в подавлении возбуждающего влияния таламуса на другие отделы моторной коры. Первое звено этого пути - тормозные ГАМКергические проекции стриатума на латеральный бледный шар. Латеральный бледный шар посылает тормозные ГАМКергические волокна к субталамическому ядру. Выходы субталамического ядра представлены возбуждающими глутаматергическими волокнами - часть их возвращается к латеральному бледному шару, другие направляются к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару.

Таким образом, если активация прямого пути от стриатума усиливает возбуждение моторной коры, то активация непрямого пути - ослабляет.

Активность этих двух путей регулирует компактная часть черной субстанции, посылающая к стриатуму дофаминергические волокна. Эти волокна возбуждают прямой эфферентный путь стриатума (через нейроны с D1-рецепторами ) и тормозят - непрямой (через нейроны с D2-рецепторами ). Стриатум посылает также тормозные ГАМКергические волокна к компактной части черной субстанции, образуя тем самым с ней отрицательную обратную связь. Наконец, активность стриатума модулируют его холинергические вставочные нейроны - антагонисты дофаминергических нейронов.

Двигательные области коры.

Рис. 40.1(fis). Двигательные области коры больших полушарий обезьяны

(а) Двигательные области коры больших полушарий обезьяны. Двигательная кора , премоторная кора , область SII и дополнительная двигательная область обозначены разным цветом. Вторичная и дополнительная области обведены прерывистым контуром, поскольку находятся в глубине коры и не видны с поверхности.

(б) Блок-схема последовательных этапов распространения активности в путях произвольного движения и соматосенсорной обратной связи.

Карты первичных двигательных областей коры больших полушарий вначале основывались на данных экспериментов, в которых в ответ на ее электрическое раздражение регистрировались дискретные движения на противоположной (контралатеральной) стороне тела. Однако оказалось, что если повысить интенсивность стимулов, движения можно вызвать при раздражении и других областей коры. На основании этих и многих других результатов (наблюдения за нарушениями при экспериментальных повреждениях мозга у животных; регистрация электрической активности мозга; современные визуализирующие исследования мозга человека) в коре больших полушарий выявлено несколько двигательных ("моторных") областей ( рис. 40.1 ). Это первичная двигательная (моторная) кора прецентральной извилины , прилегающая к ней рострально премоторная область , вторичная соматосенсорная кора на крыше латеральной щели (область SII ) и дополнительная двигательная область на медиальной стороне полушария. Часть премоторной области , примыкающая рострально к двигательному представительству лица , принадлежит лобным глазодвигательным полям .

Стимулы, нанесенные на поверхность первичной двигательной коры , приводят к дискретным движениям групп мышц на противоположной (контралатеральной) стороне. При микростимуляции (через микроэлектрод) можно наблюдать и сокращения индивидуальных мышц. Картирование с помощью микростимуляции показало, что двигательная кора - это мозаика двигательных точек, относящихся к определенным мышцам или группам мышц. Эти точки называются корковыми эфферентными зонами и соответствуют двигательным колонкам . Они организованы соматотопически и в совокупности составляют двигательный гомункулус ( рис. 39.5 ).

Рис. 39.5(fis). Топографическая организация двигательной коры мозга