Поняття рефлексу. Рефлекторна дуга
Одностороннє проведення збудження в синапсах, забезпечує рефлекторну діяльність нервовій системі, основою якої є рефлекс – відповідна реакція організму на подразнення зовнішнього, або внутрішнього середовища. З’єднуючись між собою за допомогою синапсів, нейрони утворюють рефлекторні дуги. Рефлекторна дуга – це шлях, яким рухаються нервові імпульси від рецепторів через ЦНС до виконавчого органа. Вона складається з п’яти ланок (рис. 10):
1) рецепторів, що сприймають подразнення;
2) аферентних(доцентрових, чутливих) нервових волокон, які передають нервові збудження від рецептора до нервових центрів ЦНС;
3) ЦНС, нервового центру - ділянки нервової системи, де збудження, у якому відбуваються складні зміни, передається на відцентровий нейрон;
4) еферентних (рухових, відцентрових) нервових волокон, що несуть збудження до виконавчих органів;
5) ефекторів (виконавчих органів: м’язів, залоз, кровоносних судин), які відповідають на подразнення.
Відповідно до вчення І.П. Павлова, будь-який рефлекторний акт складається з трьох ланок: подразник - мозкова робота - виконавча діяльність організму у відповідь на цей подразник. Але будь-який рефлекс не закінчується роботою виконавчого органу у відповідь на зовнішнє подразнення. Між ЦНС і виконавчим органом існують як прямі, так і зворотні зв'язки.
Рис. 10. Схема будови рефлекторної дуги:1 – нервове закінчення чутливого волокна (рецептор); 2 – чутливе волокно; 3 – спинномозковий вузол; 4 – відросток чутливого нерву; 5 – вставні нейрони; 6 – передній корінець; 7 – рухливе нервове волокно; 8 – нервове закінчення у м’язі (ефектор)
П.К. Анохіним було доведено, що одночасно під час здійснення рухових дій через спинний мозок до головного надходять сигнали про результати виконаної роботи, тобто постійно відбувається «зворотна аферентація». Рефлекторна реакція не закінчується відразу ж після припинення дії подразника, а ще якийсь час до виконавчого органу від ЦНС поступають збудливі імпульси.
Нервові центри легко втомлюються, виникає послідовне зниження і повне припинення рефлекторної відповіді при тривалому збудженні рецептора. Вважають, що втомленість нервових центрів пов'язана з порушенням передачі збудження в міжнейронних синапсах.
Завдяки рефлекторній діяльності, організм здатний швидко реагувати на різні зміни зовнішнього та внутрішнього середовища і пристосовуватись до цих змін.
За походженням рефлекси поділяються на безумовні й умовні, за біологічним значенням на харчові, захисні, статеві, орієнтувальні, рухові.
У залежності від місця розташування рецепторів можуть виникати екстерорецептивні, інтерорецептивні, або пропріоцептивні рефлекси.
Для здійснення будь–якого рефлексу необхідна цілісність усіх ланок рефлекторної дуги.
4.4. Властивості нервової системи
Основними властивостями нейронів і нервової системи в цілому, є сприйняття, передача, збереження і відновлення інформації про дію на організм подразників.
Подразнення – це будь-яка раптова дія на біологічну систему, яка змінює її вихідний стан. Подразники, або стимули – різноманітні чинники зовнішнього і внутрішнього середовищ, що викликають реакції живого організму. Подразники організму поділяють на внутрішні та зовнішні.
За біологічним значенням, подразники класифікують на адекватні та неадекватні. Адекватні – подразники, до яких рецептори відповідних сенсорних систем пристосувались, усі інші подразники для цих біосистем є неадекватними.
За енергетичною природою подразники поділяють на фізичні, хімічні та біологічні. Фізичні подразнення - це тиск, світло, температура, звук, світлові електричний струм тощо; хімічні подразнення – це кислоти, луги, солі, запашні та смакові речовини; біологічні – віруси, бактерії тощо.
За силою подразники класифікують на підпорогові, порогові та надпорогові; а надпорогові на субмаксимальні, максимальні та супермаксимальні.
Найменша сила подразнення, яка здатна викликати збудження, називається пороговою силою. Подразнення, яке, діє на збудливу тканину, але не викликає збудження, називається підпороговим. Проте, поєднання підпорогових подразнень може викликати ефект збудження. Сила подразнення, яка більша за порогову , називається надпороговою.Подразнення, яке викликає максимально можливий ефект, називаєтьсямаксимальною силою подразнення. Супермаксимальне подразнення більше максимального, але воно не збільшує реакції-відповіді, а може її зменшувати, що спричиняє порушення діяльності організму.
У процесі збільшення сили подразнення збільшується величина збудливості реакції тканини до певної міри – до рівня максимальної сили подразнення. Це потрібно пам’ятати педагогам у процесі дозування розумових і фізичних навантажень.
Збудження – реакція нервової клітини у відповідь на дію подразника, яка призводить до створення електричних потенціалів (біопотенціалів).
Мембранний потенціал,або потенціал спокою (МП) – різниця електричних потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами плазматичної мембрани клітини збудливої тканини, що перебуває у стані спокою. Між зовнішньою поверхнею клітини та її цитоплазмою у стані спокою створюється різниця потенціалів близько 60-90 мВ, що зумовлено неоднаковою проникністю мембрани для різних іонів, натрій – калієва помпа забезпечує активне виведення через канали з цитоплазми іонів натрію Na+ і введення іонів калію К+ проти градієнту їх концентрацій. Під час подразнення збудливих клітин виникає потенціал дії (ПД) – швидка зміна МП, яка викликає збудження. ПД виникає у м’язових клітинах і нервових, для останніх він має назву нервового імпульсу. Механізм виникнення ПД полягає в тому, що на місці подразнення клітини підвищується проникність мембрани для іонів натрію, які починають переміщатися всередину клітини, це зменшуює МП. При зменшенні МП розвивається процеси деполяризації мембрани з виникненням електричних (підпорогових) місцевих потенціалів, які не розповсюджуються на далекі відстані. Підвищена проникність мембрани до Na+ триває близько тисячної долі секунди (стільки же триває ПД), настає інактивація натрієвих каналів і збільшується більш довжина проникності мембрани для К+. Іони калію виходять на поверхню мембрани, змінюють її заряд на позитивний, завдяки чому розвивається процес реполяризації – відновлення МП до рівня вихідного значення його негативної величини. У фазі реполяризаціїї спостерігається слідова реакція, яка містить фази слідової деполяризації, яка підвищує збудливість мембрани, і фази слідової гіперполяризації, яка втрачає збудливість мембрани.
Мірою збудливості є порогова сила подразнення і найменший час порогової сили. Чим нижчий поріг подразнення, тим вища збудливість тканини і навпаки. Чим більша сила подразнення, тим менше часу необхідно для виникнення збудження. Реобаза – найменша сила подразнення під час необмеженої тривалості дії, яка викликає реакцію-відповідь. Мінімальний час реобази називається корисним часом, а найменший час дії подразника необхідний для виникнення збудження під час подвійної реобази – хронаксією. Хронаксія для кожної збудливої тканини різна і визначається особливостями її функціональної рухливісті – лабільності: чим повільніше реагують живі тканини на подразнення, тим більше їх хронаксія. Міра лабільності – найбільше число збуджень (ПД), яке збудлива тканина здатна відтворити за 1с під час дії на неї частих подразнень. Вона не є постійною і в процесі діяльності її показник зростає. О.О. Ухтомський назвав процес зростання лабільності в умовах спеціально спрямованого тренування „засвоєнням ритму”, значення якого полягає в об’єднанні й активації нервових центрів для успішного виконання рухового завдання.
Збудливість нервової системи у новонародженої дитини в перші дні її життя знижена. У подальшому вона підвищується і в 12-денному віці стає більш високою, ніж у дорослих.
Другою важливою властивістю нервової тканини є провідність- здатність передавати збудження – нервовий імпульс, що виникає. Проведення збудження обумовлене тим, що потенціал дії, який виник в одній клітині або в одній з її ділянок, стає подразником, який сприяє збудженню сусідніх ділянок. Швидкість проведення залежить від діаметру волокна: чим воно товстіше, тим швидше розповсюджується імпульс. Збудження в мієлінових волокнах виникає в ділянках, які не покриті мієлінової оболонкою, у вузлах нервового волокна і розповсюджується ними стрибкоподібно (120 м/сек). Тонкими безмієліновими нервовими волокнами збудження розповсюджується повільно (від 1 до 30 м/сек), це пов'язано з тим, що іонні процеси, які відбуваються через мембрану волокна, проходять всією довжиною волокна.
Під час рефлекторної діяльності загальний час від отримання зовнішнього подразнення до появи відповідної реакції організму називається прихованим або латентним часом рефлексу. Величина латентного часу рефлексу є важливим показником функціонального стану нервових центрів.
У новонароджених нерв здатний проводити тільки 4-10 імп./с.
Проведення збудження можливе лише за умови цілісності нерва і збереження його життєвих властивостей. Дивергенція (розходження) – контактування одного нейрона з багатьма нейронами, яка обумовлює іррадіацію (поширення) збудження в ЦНС. Конвергенція (сходження) – контактування багатьох нейронів з одним нейроном.
Важливою особливістю проведення збудження через синаптичні контакти є одностороннє проведення нервових імпульсів (від пресинаптичної мембрани до пістсинаптичної). Під впливом нервових імпульсів, що надходять до пресинаптичного закінчення аксона, із міхурців вивільнюється медіатор, який викликає збудження або гальмування.
Збуджуючі медіатори викликають деполяризацію постсинаптичної мембрани, відкриваються натрієві канали, через які іони натрію входять у цитоплазму нейрона, що сприймає збудження. У результаті виникає збуджуючий постсинаптичний потенціал, який пасивно поширюється мембраною дендрита постсинаптичного нейрона, досягає аксона, в його горбику виникає ПД і аксоном розповсюджується до наступного нейронного ланцюга, або до виконавчого органу. ПД виникає постійно, якщо здійснюється просторова сумація збудження сусідніх декількох синаптичних входів або у процесі частого серійного надходження пресинаптичних нервових імпульсів в одному синапсі здійснюється їх послідовна сумація.
Медіатор гальмування, коли взаємодіє з речовиною постсинаптичної мембрани, збільшує її проникнення до іонів калію і хлору. Це сприяє не не зниженню величини внутрішнього заряду мембрани, а підвищенню внутрішнього заряду постсинаптичної мембрани, процесу її гіперполяризації, внаслідок чого наступає гальмування.
Здатність до гальмування є однією із основних властивостей ЦНС. Гальмування – це нервовий процес, результатом якого є припинення або послаблення збудження. На кожній нервовій клітині розташовані збуджуючі та гальмівні синапси. Гальмування буває пресинаптичне, постсинаптичне і вторинне.
Пресинаптичне гальмування розвивається під час деполяризації у пресинаптичних розгалуженнях аферентних аксонів, до яких підходять аксони від гальмівних нейронів, які утворюють аксо-аксональні синапси. Таке гальмування виникає за умови зменшення або припинення вивільнення збуджуючого медіатора. Виділення гамма-аминомасляної кислоти блокує проведення імпульсів, що зменшує або повністю припиняє активність нейрона.
Постсинаптичне гальмування здійснюється за рахунок гіперполяризації постсинаптичної мембрани медіатором гліцином. Це сприяє зростанню величини мембранного потенціалу і виникненню гальмівного постсинаптичного потенціалу, який частково або повністю блокує здатність клітини генерувати збудження.
Вторинне гальмування здійснюється без участі спеціальних гальмівних структур і медіаторів, а розвивається в збудливих синапсах у процесі дії подразників надмірної сили.
Збудження в одних центрах нервової системи викликає гальмування в інших. Таким чином, гальмування і збудження є лише двома проявами одного нервового процесу і залежать від сили і частоти подразнень.