Полушария головного мозга и их рельеф

Правое и левое полушария мозга отделены друг от друга продольной щелью. В каждом полушарии различают три поверхности — латеральную (боковую), медиальную (внутреннюю) и нижнюю, а также три края — верхний, медиаль­ный (внутренний) и нижний, и три полюса — лобный, затылочный и височ­ный.

Поверхность плащевой части каждого полушария разделяется с помощью щелей и борозд на доли, дольки и извилины (рис. 84). Щели, или первичные борозды, как правило, глубоки и относятся к постоянным образованиям моз­га. Они появляются на 5-м месяце внутриутробного развития и разделяют полушария на доли. Рельеф поверхности полушарий во многом определяет­ся вторичными и третичными бороздами. Их формирование происходит от рождения до 7—8 лет и во многом подвержено индивидуальным изменениям. Третичные борозды особенно отличаются индивидуальным рисунком. Од­нако у большинства людей рельеф полушарий, в частности расположение глубоких постоянных борозд и крупных извилин, носит сходный характер.

Крупные борозды и щели разделяют каждое полушарие на 6 долей: лоб­ную, теменную, затылочную, височную, островковую и лимбическую. На лате-

Рис. 84. Рельеф полушарий головного мозга (вид сверху).

ральной поверхности полушария различают центральную (роландову) борозду и боковую (силъвиеву) борозду. Впереди от центральной борозды расположена лобная доля, сзади — теменная. Снизу лобная доля полушария отделяется посредством боковой борозды от височной доли. В верхней части боковой поверхности полушария теменная доля отграничена от затылочной доли теменно-затылочной бороздой, большей частью расположенной на медиаль­ной поверхности в задней части полушария. Передне-нижней границей затылочной доли служит условная линия, проведенная от верхнего конца теменно-затылочной борозды вниз к нижнему краю полушария. В глубине боковой борозды находится островковая доля (или островок). Эта доля при­крыта частями лобной, теменной и височной долей. На медиальной поверх­ности полушария рядом с мозолистым телом расположена его лимбическая доля, отделенная от других долей поясной бороздой.

Лобная доля.На латеральной поверхности лобной доли в ее заднем отделе вдоль центральной борозды проходит предцентральная борозда. Между цент­ральной и предцентральной бороздами расположена предцентральная изви­лина (рис. 85).

От предцентральной борозды к лобному полюсу отходят верхняя и нижняя лобные борозды. Благодаря им лобная доля включает еще верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. От боковой борозды, отграничивающей лобную долю от височной доли, отходят передняя горизонтальная борозда и ее вое-

Рис. 85. Рельеф латеральной поверхности большого полушария.

Рис. 86. Рельеф медиальной поверхности большого полушария.

Рис. 87. Рельеф нижней поверхности большого мозга.

ходящая ветвь, которые делят нижнюю лобную извилину на три части. Опер-кулярная (покрышковая) часть лежит между нижним отделом предцентраль-ной борозды и восходящей ветвью боковой борозды. Триангулярная (треугольная) часть расположена между обеими ветвями боковой борозды. Орбитальная (глазничная) часть продолжается вперед от передней горизон­тальной борозды.

На медиальной поверхности лобной доли находится медиальная лобная извилина, отделенная от лимбической доли поясной бороздой (рис. 86). К лобной доле относится также передняя часть парацентралъной, или около­центральной, дольки, являющаяся продолжением предцентральной извили­ны на медиальной поверхности полушария.

Нижнюю поверхность лобной доли иногда называют орбитальной повер­хностью полушария (рис. 87). Параллельно его медиальному краю проходит обонятельная борозда, в которой лежат обонятельная луковица, обонятель­ный тракт и обонятельный треугольник, продолжающийся в переднее про­дырявленное вещество мозга. Между обонятельной бороздой и медиальным краем расположена прямая извилина, в которую продолжается верхняя лоб­ная извилина (рис. 88). Латерально от обонятельной борозды проходят непо­стоянные глазничные бороздки, ограничивающие медиальную, переднюю,

Рис. 88. Локализация функционально различных центров в коре больших полушарий.

заднюю и латеральную глазничные извилины. Лобной доле соответствует передний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. Вобласти предцентраль-ной извилины лобной доли находится корковое ядро двигательного анализа­тора. Эту область еще называют сенсомоторной корой (рис. 88). Сюда прихо­дит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела. Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность созна­тельной регуляции движений (пирамидные пути). Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.

В задней трети средней лобной извилины лежит центр письма. Эта зона коры дает проекции к ядрам глазодвигательных черепных нервов, а также с помощью корково-корковых связей сообщается с центром зрения в затылоч­ной доле и центром управления мышцами рук и шеи в предцентральной из­вилине. Поражение этого центра приводит к нарушениям навыков письма под контролем зрения (аграфия).

В триангулярной и оперкулярной частях нижней лобной извилины рас­полагается речедвигательный центр (центр Брока). Он обладает ярко выра­женной функциональной асимметрией. При его разрушении в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации, речь становится монотонной. При разрушении речедвигательного центра слева необратимо нарушается речевая артикуляция вплоть до потери способно­сти к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных

нарушениях может наблюдаться аграмматизм — неспособность правильно строить фразы.

В области передней и средней трети верхней, средней и частично нижней лобных извилин находится обширная передняя ассоциативная зона коры, осуществляющая программирование сложных форм поведения (планирова­ние разных форм деятельности, принятие решений, анализ полученных ре­зультатов, волевое подкрепление деятельности, коррекция мотивационной иерархии и т. д.)- Область лобного полюса и медиальной лобной извилины приурочена к регуляции активности эмоциогенных областей мозга, входя­щих в лимбическую систему, и имеет отношение к контролю над психоэмо­циональными состояниями. Нарушения в этой области мозга могут привести к изменениям того, что принято называть «структурой личности» и отразить­ся на характере человека, его ценностных ориентациях, интеллектуальной деятельности.

Орбитальная область содержит центры обонятельного анализатора и тес­но связана в анатомическом и функциональном плане с лимбической систе­мой мозга.

Теменная доля.На латеральной поверхности в передней части теменной доли находится постцентральная извилина, ограниченная спереди централь­ной бороздой, а сзади — прерывистой постцентральной бороздой, (см. рис. 85). Остальную часть теменной доли межтеменная борозда делит на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней теменной дольке различают надкраевую извилину, огибающую боковую борозду, и угловую извилину, расположенную возле заднего конца верхней височной извилины.

На медиальной поверхности к теменной доле относится задняя часть пара-центральной дольки, являющаяся продолжением постцентральной извилины на медиальной поверхности полушария (см. рис. 86). Позади парацентраль-ной дольки лежит область теменной коры, называемая предклинъем, которое спереди ограничивается краевой частью поясной борозды, пересекающей верхний край полушария, сзади — теменно-затылочной бороздой, снизу — варьирующей по размерам и форме подтеменной бороздой.

Теменной доле соответствует центральная часть бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. В постцентральной изви­лине и верхней теменной дольке располагается корковый центр анализато­ра общей чувствительности (болевой, температурной и тактильной), или соматосенсорная кора. Представительство различных участков тела в ней, как и в предцентральной извилине, построено по соматотопическому принципу. Этот принцип предполагает, что части тела проецируются на по­верхность борозды в тех топографических отношениях, которые они имеют в теле человека. Однако представительство разных частей тела в коре мозга существенно различается. Наибольшее представительство имеют те обла­сти (кисть руки, голова, особенно язык и губы), которые связаны со слож­ными движениями типа письма, речи и т. п. (см. рис. 88). Нарушения коры в этой области приводят к частичной или полной анестезии (потере чувст­вительности).

Поражения коры в области верхней теменной дольки приводят к сниже-

нию болевой чувствительности и нарушению стереогноза — узнавания пред­метов на ощупь без помощи зрения.

В нижней теменной дольке в области надкраевой извилины располагает­ся центр праксии, регулирующий способность осуществлять сложнокоорди-нированные, составляющие основу трудовых процессов действия, которые требуют специального обучения. Отсюда также берет начало значительное число нисходящих волокон, следующих в составе путей, управляющих со­знательными движениями (пирамидные пути). Эта область теменной коры с помощью корково-корковых связей тесно взаимодействует скорой лобной доли и со всеми сенсорными зонами задней половины мозга.

В угловой извилине теменной доли располагается зрительный (оптиче­ский) центр речи. Его повреждение приводит к невозможности понимать читаемый текст (алексия).

Затылочная доля.На латеральной поверхности в затылочной доле полу­шария расположена поперечная затылочная борозда (см. рис. 85). Остальные борозды и извилины затылочной области часто непостоянны и варьируют индивидуально.

На медиальной поверхности позади предклинья расположен относящийся к затылочной доле клин, ограниченный спереди теменно-затылочной бороз­дой, сзади — сходящейся с ней под углом шпорной бороздой. К ней относится также язычная, или медиальная затылочно-височная извилина, ограниченная сверху шпорной, а снизу коллатеральной бороздой (см. рис. 86).

Затылочной доле соответствует задний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. Вобласти шпорной бороз­ды находится корковый центр зрительного анализатора. Его повреждение приводит к слепоте. При нарушениях в соседних со шпорной бороздой уча­стках коры в области затылочного полюса на медиальной и латеральной по­верхностях доли может наступить потеря зрительной памяти, способности ориентироваться в незнакомой обстановке, нарушаются функции, связан­ные с бинокулярным зрением (способность спомощью зрения оценивать форму предметов, расстояние до них, правильно соразмерять в пространстве движения под контролем зрения и т. д.).

Височная доля. Вобласти височной доли на ее латеральной поверхности различают верхнюю и нижнюю височные борозды, идущие параллельно боко­вой борозде. Боковой бороздой и височными бороздами ограничиваются верхняя, средняя и нижняя височные извилины (см. рис. 85).

На нижней поверхности височная доля не имеет четких границ с заты­лочной долей (см. рис. 87). Рядом с язычной извилиной, относящейся к затылочной области, располагается латеральная затылочно-височная извили­на височной доли, которая сверху отграничивается коллатеральной бороз­дой от лимбической доли, а латерально — проходящей от затылочного полюса к височному затылочно-височной бороздой.

Височной доле соответствует нижний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. Вобласти средней части верхней височной извилины на верхней ее поверхности, скрытой в глубине

боковой борозды, находится корковый центр слухового анализатора (см. рис. 88). Его повреждение приводит к глухоте. В задней трети верхней височ­ной извилины лежит слуховой центр речи (центр Вернике). Травмы в этой области приводят к неспособности понимать устную речь: она воспринима­ется как шум.

В области средней и нижней височных извилин находится корковое пред­ставительство вестибулярного анализатора. Повреждения этой области при­водят к нарушениям равновесия при стоянии и снижению чувствительности вестибулярного аппарата.

Островковая доля (островок).Островковая доля, расположенная в глубине боковой борозды, напоминает по форме треугольник с выпуклым основани­ем, обращенным кверху, и притуплённой вершиной (полюсом), направлен­ной вперед и вниз. Островок ограничен круговой бороздой. Среди извилин ос­тровка различают короткие и длинные, которые частично сходятся внизу у его вершины.

Функциональная характеристика корковых зон. Сведения, касающиеся функций островковой доли, противоречивы и недостаточны. Есть данные, что кора передней части островка имеет отношение к анализу обонятельных и вкусовых ощущений, а задней части — к обработке соматосенсорной информации и слуховому восприятию речи.

Лимбическая доля.Эта доля расположена на медиальной поверхности полушария. Она включает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппо-кампальную извилины. Одной из границ лимбической доли служит борозда мозолистого тела, которая проходит над мозолистым телом и сзади продол­жается вперед и вниз в области височной доли в борозду гиппокампа (см. рис. 86). В полость нижнего рога бокового желудочка в том месте, где на меди­альной поверхности находится борозда гиппокампа, впячивается продоль­ный валик — гиппокамп, или извилина гиппокампа.

Кверху от борозды мозолистого тела и параллельно ей проходит другая граница лимбической доли — поясная борозда, отделяющая поясную извили­ну. Задняя часть поясной борозды загнута кверху и называется краевой час­тью. Поясная борозда отграничивает лимбическую долю от лобной и темен­ной долей. Поясная извилина посредством перешейка переходит в парагип-покампальную извилину, заканчивающуюся крючком. От височной доли парагиппокампальную извилину и крючок отделяют коллатеральная борозда и ринальная (носовая) борозда.

Функциональная характеристика корковых зон. Поясная и парагиппокам-пальная извилины имеют непосредственное отношение к лимбической системе мозга. Ею контролируется комплекс вегетативных и поведенческих психоэмоциональных реакций на внешнесредовые воздействия. В парагип-покампальной извилине и крючке располагается корковое представительст­во вкусового и обонятельного анализаторов. Вместе с тем, гиппокамп играет важную роль в обучении: с ним связаны механизмы кратковременной и дол­говременной памяти.

4.6.2. Строение коры большого мозга

Кора больших полушарий (cortex cerebri) представляет собой огромное скопле­ние нейронов и глиальных клеток (рис. 89). Толщина коры составляет от 1,2 до 4,5 мм, а площадь поверхности у взрослого человека — от 1700 до 2200 см². В коре большого мозга содержится по разным данным от 10 до 14 млрд. нейронов.

Основная часть коры большого мозга (95,9% всей поверхности полуша­рий) представляет собой неокортекс — новую кору. Филогенетически это

Рис. 89. Нейроны коры головного мозга человека. Микропрепарат, окрашивание по Гольджи. ×100.

Таблица 5.Характеристика типов коры больших полушарий

Тип коры большого мозга	Локализация в большом мозге	Структурные образования
Палеокортекс (древняя кора)	• Лобная доля • Лимбическая доля	• Обонятельный бугорок • Прозрачная перегородка • Обонятельная извилина • Передняя часть парагиппокампальной извилины • Крючок
Архикортекс (старая кора)	• Выпячивание в области нижнего рога бокового желудочка • Лимбическая доля	• Гиппокамп • Зубчатая извилина
Неокортекc (новая кора)	Остальная часть коры большого мозга

наиболее позднее образование головного мозга. Остальные 4,1% площади покрывает старая {архикортекс) и древняя (палеокортекс) кора и прилегаю­щие к ней небольшие зоны межуточной коры (мезокортекс) (табл. 5).

Древняя и старая кора в филогенезе позвоночных появляются раньше и несут в себе черты относительно примитивного внутреннего строения. Глав­ной особенностью этих корковых областей является их слабая стратифика­ция, т. е. разделение на слои. Например, в коре гиппокампа насчитывается 5 корковых слоев, а в коре рудиментарной зубчатой извилины — всего 3 слоя. Нейроны, образующие эти слои, также отличаются более примитивным строением по сравнению с нейронами новой коры.

Цито- и миелоархитектоника коры большого мозга.Послойное распо­ложение нейронов в коре называется цитоархитектоникой. В новой коре больших полушарий нейроны сгруппированы в шесть-семь корковых слоев, или пластинок: I — наружный молекулярный, или плексиморфный; II — наружный зернистый, или наружный гранулярный; III — наружный пи­рамидный, или наружный ганглионарный; IV — внутренний зернистый, или внутренний гранулярный; V — внутренний пирамидный, или внутренний ганглионарный; VI и VII — слои полиморфных нейронов (рис. 90).

В каждом из слоев коры преобладают нейроны определенных размеров и формы.

Слой I беден клетками и содержит в основном разветвления верхушечных дендритов пирамидных нейронов нижележащих корковых слоев, а также ветвления аксонов нейронов. Благодаря молекулярному слою осуществля­ются внутри- и межполушарные связи между различными областями коры.

Слой II включает мелкие пирамидные и звездчатые (гранулярные) нейро­ны, обеспечивающие частичную переработку информации и ее передачу от структур молекулярного слоя на нижележащие корковые слои. Эти нейроны

Рис.90. Распределение нейронов по слоям в пределах коркового модуля, ограниченного внутрикорковыми кровеносными сосудами.

называют еще вставочными или интернейронами. Гранулярные нейроны находятся также в слое IV, где они осуществляют переработку и передачу информации с окончаний афферентных волокон, приходящих в кору и вет­вящихся в пределах IV слоя, на пирамидные нейроны III и V слоев.

Слои III и V содержат большое количество крупных пирамидных нейро­нов, аксоны которых обеспечивают разные виды внутрикорковых, межкор­ковых и корково-подкорковых связей. В III и V слоях в большом количестве встречаются также интернейроны различных размеров и формы (двупучко-вые клетки, длинноаксонные и короткоаксонные корзинчатые нейроны, клетки-канделябры и др.). Интернейроны обеспечивают избирательные внутрикорковые взаимодействия между нейронами разных типов. Это необ­ходимо для:

• передачи информации между приходящими в кору афферентными
волокнами и пирамидными нейронами;

• обмена информацией между нейронами, лежащими в разных корко­
вых слоях;

• обмена информацией между нейронами, лежащими в разных извили­
нах, долях и полушариях;

• хранения и воспроизведения информации (память).

Длительная циркуляция возбуждения в коре и в связанных с нею отделах и центрах мозга с участием интернейронов сопровождает когнитивные (познавательные) операции и другие высшие формы психической деятель­ности. В конечном итоге, все информационные процессы, протекающие в структурах мозга, носят интегративный, системный характер и опосредуют­ся множеством интернейронов.

Самые нижние корковые слои VI и VII различаются в основном по плот­ности расположения клеток на срезе: VI слой густоклеточнее и содержит более крупные нейроны, чем VII слой. Нижние слои коры по происхожде­нию древнее остальных, поэтому содержат полиморфные клетки, отличаю­щиеся по форме от пирамидных нейронов и интернейронов вышележащих слоев. Нейроны VI и VII слоев обеспечивают U-образные связи между корой в соседних извилинах и проекционные корково-тал амические связи.

В разных участках коры цитоархитектоника различается по толщине сло­ев, разделению слоев на подслои, плотности расположения, числу, размерам, форме и композиции нейронов разных типов в каждом из слоев и подслоев. Впервые это обнаружил отечественный ученый В. А. Бец, открывший осо­бенно крупные пирамидные нейроны в V слое коры в области предцентраль-ной извилины, названные его именем. На основе цитоархитектонических различий К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил 52 поля коры большого мозга (рис. 91).

Несмотря на разнообразие цитоархитектонических полей коры, были предприняты попытки создать простую классификацию типов ее строения. А. Кэмпбелл (1905) выделил два основных варианта структурной организа­ции неокортекса: гетеротипический и гомотопический. Его точка зрения и

Рис. 91. Цитоархитектонические поля коры больших полушарий (по К. Бродману).

сейчас имеет множество сторонников. В гетеротипической (гетерогенетиче-ской) коре отсутствуют или слабо развиты отдельные цитоархитектонические слои (их число уменьшается в процессе эмбриогенеза). К ней относятся 2 подтипа коры: агранулярная, в которой отсутствует IV слой, и гранулярная, где IV слой, напротив, чрезмерно развит за счет соседних III и V слоев. В гомотипической (гомогенетической) коре развиты все цитоархитектониче­ские слои. Она делится на 3 подтипа: фронтальную, париетальную и полюсную кору, отличающиеся друг от друга преимущественным развитием того или иного внугрикоркового слоя.

В 30—50-е годы прошлого столетия в Институте мозга Академии меди­цинских наук под руководством И. Н. Филимонова и С. А. Саркисова создан уникальный «Атлас цитоархитектоники коры головного мозга человека» с подробными иллюстрациями цитоархитектоники около 50 полей коры боль­ших полушарий. Благодаря многочисленным клиническим наблюдениям и нейрофизиологическим исследованиям получено достаточно сведений, ука­зывающих на связь тех или иных функций мозга с определенными дольками, извилинами и даже цитоархитектоническими полями. Общая характеристи­ка типов коры больших полушарий с учетом функций, приуроченных к цито-архитектоническим полям, представлена в табл. 6.

Помимо клеточных элементов (нейронов и глии), в сером веществе коры располагаются ветвления волокон различного происхождения. Среди них различают ассоциативные, комиссуралъные и проекционные волокна, общая характеристика которых дана ниже.

Послойное расположение волокон в коре называется миелоархитектоникой. В гомотипической коре, как правило, хорошо выражены скопления горизонтально ориентированных (тангенциальных) волокон на уровне II и IV цитоархитектонических слоев.

В гетеротипической коре лучше выражены волокна IV слоя (гранулярная

Таблица 6.Структурно-функциональная характеристика типов коры больших полушарий

Типы коры и особенности их цитоархитектоники	Области локализации	Функциональная характеристика
А. Гетеротипическая (гетерогенетическая) кора
Агранулярная (отсутствие или слабое развитие гранулярных слоев II и IV; диффузное расположение звездчатых интернейронов)	Сенсомоторная кора: поля 4, 6	Корковый центр двигательного анализатора
Лобная доля: поля 8 44 11	Центр письменной речи Речедвигательный центр Корковый конец обонятельного анализатора
Гранулярная (интенсивное развитие и четкие границы слоев 11 и IV, включающих интернейроны; слои III, VI и VII слабо выражены)	Соматосенсорная кора: поля 1, 2, 3	Корковый центр кожного анализатора
Затылочная доля: поле 17	Корковый центр зрительного анализатора
Височная доля: поля 41, 52 28
Корковый центр слухового анализатора Корковый центр обонятельного анализатора
Б. Гомотипическая (гомогенетическая) кора
Фронтальная (преимущественное развитие III и V слоев, содержащих множество крупных пирамидных нейронов; гранулярные слои относительно узкие)	Лобная доля: поля 45 9	Речедвигательный центр Построение алгоритмов движений
Соматосенсорная кора: поле 43	Корковый центр вкусового анализатора
Теменная доля: поля 5, 7	Стереогноз
Височная доля: поля 20, 21	Корковый центр анализатора гравитации
Париетальная (гранулярные слои относительно широкие и густоклеточные; пирамидные нейроны в III и V слоях мельче, чем во фронтальной коре)	Лобная доля: поля 10, 46	Построение алгоритмов индивидуальных движений; регуляции эмоционального поведения
Теменная доля: поля 37 39 40 42	Опознание зрительно-слуховых образов Зрительный центр письменной речи Центр праксии и письменной речи Слуховой центр речи
Височная доля: поле 22	Слуховой центр речи
Полюсная (тонкая кора, узкий III слой, широкие и густоклеточные VI и VII слои)	Затылочная доля: поля 18, 19	Опознание зрительных образов; зрительная память

Примечание. Поля коры указаны по К. Бродману.

Рис. 92. Нейро-глио-сосудистый ансамбль (модуль) коры больших полушарий.

кора) или тангенциальные волокна на уровне I и V слоев (агранулярная ко­ра). Детальный анализ цито- и миелоархитектоники, проведенный Институ­том мозга РАМН, позволил выявить в коре больших полушарий более 200 структурно различающихся участков, площадь и размеры которых суще­ственно варьируют у разных индивидуумов.

Модульная организация коры больших полушарий. Изучение нейронной организации коры большого мозга позволило С. Рамон-и-Кахалю еще в на­чале XX в. высказать идею о модульном характере ее строения. Позднее, в

60—70 годах прошлого века, это было подтверждено в исследованиях Я. Сентаготаи и А. М. Антоновой.

Корковый модуль (нейронный ансамбль) представляет собой группу ней­ронов, а также глиальных клеток и кровеносных сосудов, особым образом расположенных в пространстве и функционально связанных между собой. Такой модуль обеспечивает обработку и хранение поступающей информа­ции в коре мозга. Он чаще всего имеет вид дискретного колончатого блока клеток диаметром 300—600 мкм, охватывающего в вертикальном направле­нии все корковые слои (рис. 92). С модулем связан определенный набор аф­ферентных волокон, приносящих информацию, которую он подвергает стандартной дискретной обработке, а также набор эфферентных волокон, доставляющих ее в определенные зоны мозга. Различные модули коры тесно связаны между собой с помощью интернейронов и внутрикорковых волокон. В настоящее время с помощью морфологических и физиологических мето­дов получены многочисленные доказательства того, что принцип модульной структурно-функциональной организации справедлив для всех отделов центральной нервной системы.

Базальные ядра

Рис. 93. Базальные ядра (фронтальный срез полушарий головного мозга).

Базальные ядра (nuclei basales) представляют собой скопления серого вещест­ва в толще белого вещества больших полушарий. В сером веществе различа­ют полосатое тело, ограду и миндалевидное тело (рис. 93).

Рис. 94. Хвостатое и чечевицеобразное ядра.

Полосатое тело (corpus striatum) состоит из двух образований: хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра. Серое вещество хвостатого и чечевицеобразно-го ядер чередуется с прослойками белого вещества, что и обусловило общее название этой группы подкорковых ядер — полосатое тело.

Хвостатое ядро представляет собой округлое изогнутое и вытянутое в передне-заднем направлении тело, расположенное выше и медиальнее чече­вицеобразного ядра (рис. 94). Передняя расширенная часть хвостатого ядра (головка) образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка мозга. Головка спереди прилегает к переднему продырявленному веществу и соединяется со скорлупой. Задняя изогнутая и заостренная часть (хвост) формирует часть дна средней части бокового желудочка и продолжается до нижнего рога бокового желудочка, заканчиваясь в непосредственной близо­сти от миндалевидного тела. Медиальная поверхность хвоста прилегает к верхнелатеральной поверхности таламуса.

Чечевицеобразное ядро располагается латерально и впереди от таламуса и отделяется от него белым веществом — внутренней капсулой, в которой проходят пути, соединяющие кору больших полушарий с нижележащими от­делами мозга. Чечевицеобразное ядро состоит из более темной латеральной части — скорлупы и более светлой медиальной части — бледного шара. Обе ча­сти разделены между собой полосками белого вещества. Скорлупа соединя­ется с хвостатым ядром тонкими тяжами серого вещества, располагающими­ся между пучками волокон внутренней капсулы.

Хвостатое ядро и скорлупа имеют филогенетически более позднее проис­хождение по сравнению с бледным шаром. Оба этих образования обладают сходной нейронной структурой, и их объединяют под названием стриатум, или неостриатум. Стриатум и бледный шар (паллидум) связаны с корой боль­шого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, мозжечком. Благодаря этому стриатум и паллидум, а также формируемые ими связи составляют стрио-паллидарную систему. Эта система управляет сложнокоординированными автоматизированными движениями организма, контролирует и поддержива­ет тонус скелетных мышц, а также является высшим центром регуляции та-

Рис. 95. Строение белого вещества в полушариях большого мозга (по Тольдту).

ких вегетативных функций, как теплопродукция и углеводный обмен в мус­кулатуре тела. При повреждениях скорлупы и бледного шара могут наблю­даться медленные стереотипные движения (атетоз).

Со стриатумом и паллидумом функционально и анатомически тесно свя­зано черное вещество среднего мозга. При дегенерации путей от черной суб­станции к стриатуму развивается паркинсонизм, для которого характерен сильный тремор (дрожание) конечностей и головы и трудности в управлении движениями вследствие нарушения регуляции мышечного тонуса со сторо­ны стрио-паллидарной системы.

Ограда — это вертикальная пластинка серого вещества, нижняя часть ко­торой продолжается в вещество передней продырявленной пластинки на основании мозга. Ограда расположена латеральнее чечевицеобразного ядра и отделена от него наружной капсулой мозга. От коры извилин островка ограду отделяет тонкий слой белого вещества внешней капсулы мозга. Ограда являет­ся наиболее новым в филогенетическом отношении образованием среди

базальных ядер и имеет многочисленные связи с корой больших полу­шарий.

Миндалевидное тело находится в области полюса височной доли и грани­чит с гиппокампом. В его состав входят три группы ядер: базолатеральная, связанная с корой большого мозга; кортикомедиальная, связанная со структурами обонятельной системы, и центральная, связанная с гипотала­мусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма. Миндалевидное тело является важной частью лимбической сис­темы мозга. Его разрушение приводит к агрессивному поведению или апа­тичному, вялому состоянию. Благодаря своим связям с гипоталамусом миндалевидное тело влияет на эндокринную систему, а также на репродук­тивное поведение.

Базальные ядра отделяются друг от друга прослойками белого вещества: внутренней, наружной и внешней капсулами (рис. 95).

Внутренняя капсула расположена между хвостатым ядром и таламусом с одной стороны, и чечевицеобразным ядром — с другой. Она состоит из про­екционных волокон восходящих и нисходящих путей, соединяющих кору головного мозга со стволом мозга и спинным мозгом. Волокна, проходя­щие ростральнее, образуют переднюю ножку внутренней капсулы, а каудальнее — заднюю ножку, соединенную с передней ножкой коленом. В передней ножке проходят корково-таламические волокна, а также волок­на от лобной доли к собственным ядрам моста (и далее к мозжечку). В за­дней ножке волокна идут к коре большого мозга от органов чувств и таламу-са. Здесь же идут нисходящие волокна в составе корково-спинномозговых путей, а также от теменной, височной и затылочной долей к собственным ядрам моста. Через колено внутренней капсулы следуют волокна корко-воядерного пути.

Наружная капсула отделяет ограду от чечевицеобразного ядра, внешняя капсула — от коры островковой доли. В этих капсулах проходит большое число волокон, соединяющих ограду с различными зонами коры больших полушарий.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ