Гальмування у вищій нервовій діяльності, його

Вікові особливості

Для забезпечення пристосування і адекватної поведінки необхідна не тільки здатність до вироблення нових умовних рефлексів і їх тривале збереження, але і можливість до відсторонення тих умовно рефлекторних реакцій, необхідності яких організм не потребує. Зникнення умовних рефлексів забезпечується процесами гальмування. За своїм походженням гальмування умовних рефлексів може бути безумовним (вродженим) і умовним (виробленим упродовж життя).

Безумовне (зовнішнє) гальмування може бути індукційним і позамежним. Цей вид гальмування умовних рефлексів виникає зразу у відповідь на дію стороннього подразника. Явища безумовного гальмування умовних рефлексів легко зникають, не потребують вироблення, виявляють свою дію під час першого ж застосування нового подразника або, коли він перевищує межу працездатності коркових клітин (надто сильний).

Індукційне гальмування виникає під впливом нового подразника, який створює домінантний осередок збудження і формується орієнтувальний рефлекс. Воно є наслідком негативної індукції і зумовлює зникнення уваги та можливість її переключення. Біологічне значення індукційного гальмування ґрунтується на тому, що загальмування безпосередньо умовнорефлекторної діяльності, воно дозволяє переключити організм на визначення значущості та ступеня шкідливості нового впливу. Якщо ж сторонній подразник містить біологічно важливу інформацію, то він завжди викликає гальмування умовного рефлексу і стає постійним гальмуванням.

Позамежове гальмування відрізняється від зовнішнього безумовного (індукційного) за механізмом виникнення і фізіологічним значенням. Воно виникає під час надмірного збільшення сили або тривалості дії умовного подразника, у результаті того, що сила подразника перевищує працездатність коркових клітин. Отже, у нервових клітин є межа працездатності, за якою подальше посилення збудження або збільшення часу його дії спричиняє гальмування. Це гальмування має захисне значення, тому що перешкоджає виснаженню нервових клітин. Позамежове гальмування виникає також під дією не тільки дуже сильного подразника, але і під дією невеликого за силою, за тривалістю і одноманітного за характером подразника. Це подразнення, постійно діє на одні і ті ж коркові елементи, призводить їх до виснаження, а, відповідно, супроводжується виникненням захисного гальмування, наприклад, після важкого інфекційного захворювання, стресу, частіше розвивається у людей похилого віку. Як індукційне, так і позамежове гальмування властиве не тільки корі великих півкуль головного мозку, а й усім іншим відділам нервової системи.

У дошкільників умовні рефлекси нестійкі до зовнішніх подразників. Сторонні подразники, які діють за декілька секунд до початку дії умовного подразника, у значної частини дітей гальмують рефлекс. Повільне підвищення стійкості, їх нестійкість до зовнішніх подразників, широка іррадіація збудливого і гальмівного процесів свідчать про слабкість нервових процесів в корі головного мозку у дітей дошкільного віку. У період від 5 до 7 років у дітей зменшується значення зовнішнього гальмування, а зовнішній подразник, який раптово виникає, не так сильно впливає на умовні рефлекси, як у попередні роки.

Для дітей 10 – 12 років характерно швидке і стійке утворення як позитивних, так і гальмівних умовних рефлексів. Умовнорефлекторні зв’язки можуть бути легко перероблені. Достатня сила індукційних впливів і швидке зникнення післядії гальмівних подразників дає змогу виокремити швидку концентрацію нервових процесів.

Вища нервова діяльність підлітків 12 – 16 років характеризується низкою особливостей. Початковий період статевого дозрівання дещо послаблює функціональний рівень коркової діяльності. Кіркові процеси характеризуються наростанням збудження і послабленням усіх видів внутрішнього гальмування. Внутрішнє (умовне) гальмування має умовний характер і вимагає спеціального вироблення. Біологічне значення внутрішнього гальмування умовних рефлексів полягає в тому, що у змінних умовах зовнішнього середовища змінюється реакція на наявні (звичні) сигнали. Це сприяє тому, що умовний рефлекс пригнічується, подавляється. Під час внутрішнього гальмування коркові клітини призупиняються поступово, довго зберігають гальмування; крім того, воно настає саме у тих клітинах, в яких відбувався процес збудження.

Найпростішим прикладом внутрішнього гальмування є гальмування, що згасає. Якщо умовний подразник застосовувати повторно без підкріплення, то умовний рефлекс з кожним разом слабшає і, нарешті, зникає. Іноді спостерігають хвилеподібне згасання, іноді поступове, без коливань. Згасання умовного рефлексу залежить від типу нервової системи. У збудливих людей згасання відбувається повільніше. На швидкість згасання впливає також міцність рефлексу – чим умовний рефлекс міцніший, тим повільніше буде згасання. На скільки частіше застосовується повторний подразник, на стільки швидше настає гальмування. На згасання впливає також сила безумовного рефлексу, на ґрунті якого вироблено умовний. Умовні оборонні рефлекси згасають повільніше, ніж харчові. Умовні рефлекси, утворені на діяльність внутрішніх органів, також згасають повільно. Час, який потрібний для відновлення умовного рефлексу, свідчить про глибину його згасання. Швидкість відновлення згаслого умовного рефлексу залежить від індивідуальності людини, міцності та глибини згасання. Відновлення згаслого рефлексу можна прискорити підкріпленням.

Отже, згасання – це не руйнування тимчасового зв’язку нервових центрів, а тимчасове гальмування умовного рефлексу. Згасання також не втома, бо при підкріпленні подразник зумовлює сильне слиновиділення або іншу умовну реакцію. У процесі утворення гальмування в центрах виникає боротьба збудження і гальмування, яка триває, поки не здобуде переваги. Показником боротьби є хвилястість процесу, яка іноді спостерігається у процесі розвитку гальмування. Як збудження, так і гальмування можуть сумуватись, тому чим частіше застосовують гальмівні подразники, тим швидше настає сумація гальмування.

Гальмування поширюється з вихідного центра на інші, чим і пояснюється зниження збудливості і навіть настання гальмування інших умовних рефлексів. Згаслий умовний рефлекс можна розгальмувати, коли застосувати сторонній агент або безумовний подразник.

Запізнювальне гальмування.Під час вироблення умовних рефлексів умовний подразник повинен передувати безумовному. Час, який потрібний від початку дії індиферентного подразника до дії безумовного, може бути від 1сек. до 3хв. При збільшенні інтервалу між початком дії умовного подразника і моментом підкріплення (2-3 хв.) умовна реакція все більше запізнюється і починає виникати лише безпосередньо перед засвідченням підкріплення. Відставання умовної реакції від початку дії умовного подразника вказує на вироблення умовного гальмування. Біологічне значення запізнювального гальмування полягає в тому, що поведінка людини відрізняється залежно від початку впливу умовного подразника і початку події. Під час запізнювального умовного рефлексу діють подразники на час. У житті ми спостерігаємо багато прикладів умовних рефлексів на час. Розвиток запізнювального гальмування лежить в основі виховання у людини витримки та дисципліни. Запізнювальне гальмування у дітей виробляється з великими труднощами під впливом виховання і тренування. Тільки під час досягнення дітьми старшого шкільного віку, у них спостерігається витримка, вміння стримувати свої бажання, сила волі.

Умовне гальмування.Це вид внутрішнього гальмування, коли до умовного подразника, на ґрунті якого був утворений умовний рефлекс, додається будь-який індиферентний подразник і цей новий комплекс подразників не підкріплюється. Якщо в собаки виробити умовний рефлекс на метроном, а потім без підкріплення приєднати світло і таку комбінацію повторювати, то помітимо, що вона не дає ефекту, тоді як застосування самого лише цокання метронома, завжди підкріплюваного, лишається дійовим. Таке явище І.П.Павлов назвав умовним гальмом. Під час його утворення видно, що коли новий подразник додають за кілька секунд до дії умовного або під час його дії, умовне гальмування утворюється швидко. В інших випадках, коли додатковий подразник припиняє свою дію, а потім починає діяти умовний подразник, умовне гальмування не утворюється. При інтервалі в 10 сек. після закінчення дії додаткового агента умовне гальмування не утворюється або утворюється умовний рефлекс другого порядку, тобто додатковий агент перетворюється в умовний збудник. Якщо ж застосувати дуже сильний додатковий подразник, то умовне гальмування можна виробити і при інтервалі 20 сек. Під час утворення умовного гальмівного рефлексу інтервал між подразниками може бути збільшений до 1 хв. У деяких випадках додатковий агент зменшує дію умовного подразника, що можна пояснити зовнішнім гальмуванням; в інших випадках помітне не зниження, а збільшення ефекту такої комбінації подразників. Швидкість утворення умовного гальмування залежить від індивідуальних особливостей людини або типу нервової системи, від сили додаткового агента. Утворення першого умовного гальмування забирає більше часу. Гальмування діятиме на інші умовні рефлекси, загальмовуючи їх.

Умовне гальмування має важливе значення в житті людини. Воно виявляється під час навчання, виховання, занять спортом. Різні правила, норми поведінки, дотримання законів суспільства основані на умовному гальмуванні. Умовне гальмування (гальмо) втрачають люди, які зловживають алкоголем і наркотиками. Без умовного гальмування (гальма) людина здатна на різні протиправні вчинки, кримінальні дії.

Диференціювальне гальмуванняє дуже важливим фактором у регуляції функцій організму та його взаємодії з навколишнім середовищем. Диференціювальне гальмування розвивається при умові, якщо один з двох близьких за природою подразників під час утворення умовного рефлексу пригнічується, а другий – підкріплюється. Якщо вироблення диференціювань спостерігати за слиновиділенням, то неважко помітити, що спочатку слина виділятиметься на підкріплювані і подібні непідкріплювані подразники; згодом на подразник, що менше нагадує підкріплюваний, тварина перестає реагувати, і слина виділяється лише на подразник, який підкріплювався. Диференціювання має дві особливості: перша є причиною того, що подразники, близькі до умовного, діють подібно до нього; другою особливістю є те, що при цьому помітно дію орієнтувального рефлексу, який гальмує умовний рефлекс, а згодом його гальмівна дія згасає.

Можна віддиференціювати навіть дуже близькі подразники, наприклад: 100 ударів метронома від 96 або коло від еліпса з відношенням півосей 5:6:7:8:9.

Диференціювання виникає повільно. В основі диференціювання лежить процес гальмування. Сказане можна довести спостереженням, з якого видно, що чим більше застосовуємо повторень диференційованого агента, тим глибшим стає гальмування.

Далі у клітинах кори головного мозку залишається післядія гальмівного характеру. Це явище називається послідовним гальмуванням. Воно тим сильніше, чим ближче один до одного стоять диференційовані агенти.

Послідовне гальмування помітно і при інших видах внутрішнього гальмування. Воно чітко виявляється на прикладі умовного рефлексу – він або зменшується, або не настає.

Диференціювальне гальмування може бути розгальмоване. Виникнення диференціювального гальмування залежить від сили подразника, типу нервової системи, рівня збудливості нервових центрів тощо.

Підвищити збудливість центрів можна кофеїном, а під час харчових рефлексів – голодом.

Завдяки диференціювальному гальмуванню відбувається пристосування до мінливих умов середовища. При цьому діє або орієнтувальний рефлекс, або диференціювальне гальмування. Орієнтувальний рефлекс має в своїй основі збудження, яке гальмує умовні рефлекси або розгальмовує. Це результат розрізнення, або диференціювання подразників. Розрізнення близьких за характером сигналів уточнює діяльність організму, сприяє тонкому розрізненню предметів і явищ навколишньої природи і суспільного життя. У дітей диференціювальне гальмування досягає свого функціонального вдосконалення між 3 і 4 роками. Швидкість і стійкість диференціювання з віком збільшується. Тонке диференціювання у дітей здійснюється з великим напруженням нервової системи і може привести до неврозу.

Умовні рефлекси мають сигнальне (пристосовне) значення для організму. Вони попереджають людину або тварину про небезпеку, дають знати про близькість їжі тощо. У боротьбі за існування виживає та тварина, у якої швидше і легше формуються умовні рефлекси.

Умовні рефлекси залежно від умов можуть з’являтися і згасати або зникати. У результаті за рахунок умовних рефлексів організм може більш абсолютно пристосовуватися до навколишнього середовища, до змінних умов існування.

І.П. Павлов, коли характеризував значення умовних рефлексів, підкреслював, що умовні рефлекси уточнюють, стоншують і ускладнюють відносини організму із зовнішнім середовищем. Ланцюги складних умовних рефлексів лежать в основі дисципліни, виховання, навчання.

Динамічний стереотип – це послідовний ланцюг умовно-рефлекторних актів, які здійснюються в чітко визначеному, закріпленому в часі порядкові і є наслідком складної системної реакції організму на систему позитивних (тих, що підкріплюються) і негативних (або гальмівних) умовних подразників.

Вироблення динамічного стереотипу – приклад складної синтезуючої діяльності кори, він є основою утворення звичок у людини, формування певної послідовності в трудових операціях набуття вміння і навичок.

Ходьба, біг, стрибки, катання на лижах, гра на роялі, користування під час їжі виделкою, ложкою, ножем, письмо – все це навички, в основі яких лежить утворення динамічних стереотипів у корі великого мозку.

5.3. Типи вищої нервової діяльності.