Локальная регуляция кровоснабжения

Управление в системе кровообращения

Как известно, основная функция системы органов кровообраще­ния заключается в обеспечении транспорта питательных веществ, кислорода и углекислого газа, а также продуктов метаболизма гор­монов и воды в организме. В конечном итоге работа органов систе­мы кровообращения направлена на поддержание баланса всех этих компонентов обмена веществ в тканях и межклеточном простран­стве различных органов на постоянном уровне.

Обобщенная схема сердечно-сосудистого хемостата

Так как реакции сердца и сосудов диктуются в первую очередь интересами химизма дыхания, то есть все основания определить систему управления кровообращением как сердечно-сосудистый хемостат. Управляемыми переменными здесь, очевидно, являются величины напряжения кислорода (р0₂) и углекислого газа (рС0₂), а управляющими переменными — минутный объем сердца — коли­чество крови, выбрасываемой желудочком сердца в 1 мин. Поскольку в настоящее время нет пока адекватных методов для прямого оп­ределения концентраций этих веществ непосредственно в тканях, ограничиваются обычно количественным анализом ряда других косвенных параметров системы, связанных определенным образом с концентрационными изменениями указанных веществ в тканях.

В упрощенной схеме сердечно-сосудистого хемостата началь­ным возмущающим фактором (задающим сигналом) является из­менение напряжения углекислого газа и кислорода в тканевом резервуаре, которое прежде всего отражается в химическом составе венозной крови. По мнению Гродинза, между правым предсердием и легочными капиллярами должен располагаться хеморецептор, играющий решающую роль в деятельности сердечно-сосудистого хемостаза. Однако отсутствие экспериментального подтверждения существования такого рецептора заставляет искать другой пара­метр, который может дать информацию о составе венозной крови. Таким параметром может служить артериальное давление в боль­шом круге кровообращения (Ра).

Упрощенная схема сердечно-сосудистого хемостата

При некотором упрощении факторов, регулирующих величину артериального давления, последнее в большом круге кровообраще­ния будет равно произведению минутного объема сердца (Q) на периферическое сопротивление (Rпериф)

Так как изменения локального химического состава венозной крови (тканей) изменяют сопротивление артериол (в результате сокращения или расслабления мускулатуры стенки сосудов), то, измеряя величину Р_А, можно получить информацию о составе ве­нозной крови. Таким образом, величина артериального давления (Ра) может стать косвенной мерой концентрации кислорода (О₂)v.

Изменения величины Р_А отражаются в работе сердечной мыш­цы, в свою очередь меняющей величину регулирующего парамет­ра — минутного объема крови Q. В полной блок-схеме сердечно-со­судистого хемостата Ф. Гродинза включена механическая сердечно­сосудистая система, тканевый и легочный газообменник. В схеме использованы кривая диссоциации кислорода и упрощенные пере­даточные функции для обмена кислородом, не учитывающие быст­рые изменения разности парциальных давлений кислорода в крови и в воздухе легких в течение дыхательного цикла. Наиболее точно эта модель может быть описана как адаптивная система регулиро­вания, предназначенная для регулирования уровня кислорода в тка­нях (венозной крови). Если приписать всем параметрам передаточ­ных функций определенные значения, то, решая уравнения модели с помощью цифрового или аналогового вычислительного устройства, можно получить динамические реакции зависимых переменных на различные воздействия.

Локальная регуляция кровоснабжения

Локальная регуляция долж­на быть особой системой автоматического контроля — системой согласования затрат и поступления энергетического и строительного материала. Эта система«следящая». Она, как и стабилизирующая система, поддерживает регулируемую величи­ну на заданном уровне. Зна­чение регулируемой величины в этом случае определя­ется управляющим сигна­лом. Как видно на рис. 34, под влиянием продуктов ме­таболизма артериолы рас­ширяются и прекапиллярные сфинктеры расслабля­ются, артериальное давле­ние раскрывает капилляры.

Рис. 34. Схема регулирования рабочей ги­перемии и рефлексов с тканевых рецепто­ров, компенсирующих влияние местного «возмущения» рабочей гиперемии

При этом увеличение по­верхности диффузии способ­ствует в результате обмена газом и питательных ве­ществ уменьшению концент­рации продуктов метаболиз­ма, оказывающих сосудо­расширяющее действие. Та­ким образом, осуществляет­ся локальная обратная связь .в данном участке си­стемы органов кровообра­щения. Когда клетки органа возбуждены, образование сосудорасширяющих про­дуктов метаболизма продолжается. В этих условиях задача ло­кального химического контура регулирования состоит в приведе­нии просвета артериол в соответствие с уровнем обмена веществ, в обеспечении дополнительного притока кислорода и питательных веществ, необходимых для поддержания высокой активности дан­ных клеток.

В условиях целого организма регулирование кровоснабжения не может быть ограничено пределами деятельного органа. Местный химический контур оказывается недостаточным и появляется вто­рой, рефлекторный контур: выделение метаболитов→раздражение тканевых рецепторов →возбуждение вазомоторного центра →ком­пенсаторное сокращение.

Рефлексы с тканевых рецепторов представляют собой систему управления «по возмущению». Воздействие регулятора — вазомо­торного центра направлено не на ликвидацию уже совершившегося изменения общего периферического сопротивления, а на то, чтобы предупредить такое изменение. Системой управления «по возмуще­нию» достигается решение двух задач. Первая заключается в том, что организм с помощью системы рефлексов с тканевых рецепторов получает возможность распределять кровь, направляя ее из отно­сительно покоящихся органов в более активные. Вторая задача сводится к компенсации эффекта прямого действия на просвет со­судов гуморальных механизмов, которые для всей системы крово­обращения являются «возмущениями».

Сосудорасширяющий эффект действия продуктов тканевого ме­таболизма в организме сосуществует с обратным вазоконстрикторным (сосудосуживающим) действием тканевых рецепторов. Сосу­досуживающий эффект, начинающийся возбуждением тканевых рецепторов, компенсирует сосудорасширяющее действие продуктов метаболизма и тем самым поддерживает величину общего сопротив­ления сосудов, характерного для данного состояния активности организм.

Значение стабилизации общего сопротивления определяется тем, что величина кровотока зависит не только от сопротивления артериол данной области, но и от уровня системного артериального давления. Артериальное же давление зависит от суммарного со­противления сосудов всего тела.

Таким образом, в организме существует важная система компенсаторных рефлексов, обеспечивающих относительную инвари­антность общего периферического сопротивления, т. е. его незави­симость от «внутренних возмущений» местных изменений просвета сосудов. Без рефлекторного управления «по возмущению» система кровообращения была бы неустойчивой, так как все местные конту­ры не были бы связаны в единое целое и каждое местное расшире­ние сосудов приводило бы к падению артериального давления.

Регуляция движения

Движение лежит в основе жизнедеятельности организма. Подчер­кивая важнейшее значение двигательных актов в жизни человека, значение нервной их регуляции, И. М. Сеченов (1863) писал: «Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятель­ности сводится окончательно к одному лишь явлению — мышечно­му движению...». И. П. Павлов (1927) считал движение «главней­шим проявлением высшей нервной деятельности животного, т. е. видимой реакцией на внешний мир».