Симбионтное пищеварение и питание

Особое место среди других механизмов переваривания пищи занимает симбионтное пищеварение, т. е. пищеварение за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Оно присуще почти всем многоклеточным организмам и отчетливо проявляется у растительноядных жвачных. Симбионтное пищеварение характерно и для других животных, подобных истинным жвачным, например для верблюда, ламы и др. Этот тип пищеварения широко распространен также у беспозвоночных, например у насекомых. Симбионтное пищеварение подробно охарактеризовано в ряде капитальных обзоров (Prosser, Brown, 1967; Сравнительная физиология..., 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989,, и др.).

Как правило, пищеварительный тракт макроорганизма заселен бактериями и простейшими, которые частично или полностью снабжают организм хозяина необходимыми органическими веществами, в том числе витаминами, незаменимыми аминокислотами и др. Симбионтами некоторых животных. например моллюсков, актиний, кораллов, могут быть также водоросли - зооксантеллы и зоохлореллы, поставляющие пищевые вещества хозяину. Интересно, что у хищных насекомых симбионты отсутствуют, тогда как у тех, кто потребляет сок растений, симбионтное пищеварение играет весьма важную роль.

Анализ различных форм и модификаций симбионтного пищеварения позволил выделить в нем два фундаментальных биологических механизма: 1) первичные пищевые вещества разрушаются ферментами бактерий и

простейших, а образующиеся продукты гидролиза ис-пользуются преимущественно организмом хозяина; 2) бактнрии и простейшие не только разрушают первич-иные пищевые продукты, но и утилизируют их, тогда как хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Первый механизм точнее было бы назвать симбионтным пищеварением, а второй — симбионтным питанием в сочетании с симбионтным пищеварением. Животные со специализированными симби­онтами, способными использовать метан и серу, ока­зались в начале трофической цепи в биологических изолятах на дне океанов, где наблюдалась высокая вулканическая активность. В этом случае существуют выходы метана или сероводорода, которые служат внешними источниками энергии подобно свету.

Симбионтные взаимодействия широки и разнообраз­ны. Например, приспособление жвачных к использова­нию грубых растительных кормов во всех случаях связано с действием на эти субстраты симбионтов. Можно не считать преувеличением, что существование таких организмов в основном базируется на исполь­зовании симбионтных процессов.

При рассмотрении симбионтных питания и пищеварения взаимодействия бактериальной флоры и орга­низма-хозяина анализируются обычно на примере че­ловека и высших животных, преимущественно жвачных. Однако для понимания механизмов питания и пищева­рения в естественных условиях, а также для форми­рования новых оптимальных искусственных условий целесообразно анализировать весь круг явлений, известных среди организмов. Нутритивные симбиозы из­вестны уже у простейших, в которые вселяются бак­терии и некоторые водоросли, обеспечивающие их продуктами фотосинтеза. Среди многоклеточных орга­низмов уже у кишечнополостных обнаруживаются зоохлореллы и зооксантеллы, синтезирующие углеводы и снабжающие организм хозяина дополнительным кисло­родом.

Организмы, содержащие симбионты, более устойчи­вы к пищевому голоданию и недостатку кислорода. Можно думать, что во многих случаях быстрота адап­тации и, следовательно, возможность изменения тро­фической ниши связаны не только, а иногда и не столько с изменением пищеварительных характеристик самого хозяина, сколько с изменением ферментных характеристик микрофлоры, населяющей желудочно-ки­шечный тракт (см. гл. 3). Много ярких примеров этому мы видим у насекомых. Так, питание шерстью или шелком зависит от формирования специфической

кишечной флоры и по своему механизму является адаптацией на уровне бактериальной флоры. Следова­тельно, необходима разгадка того, каким образом организм хозяина культивирует нужный тип микрофло­ры и затем передает потомству иногда чистую или почти чистую и хорошо стабилизированную культуру бактерий. Более того, образование экзотических трофических ниш и заполнение трофических пустот также в ряде случаев связаны с приобретением и культивированием соответствующих симбионтов.

Нельзя исключить, что в составе нормальной фло­ры желудочно-кишечного тракта всегда присутствуют «случайные» загрязняющие бактерии, способные ути­лизировать и расщеплять нехарактерные для данной популяции пищевые субстраты. Таким путем, вероят­но, происходят эволюция питания и приспособление организмов к новым трофическим нишам. Кроме того, у многоклеточных организмов в пределах пищевари­тельного аппарата могут существовать своеобразные трофические цепи, что обеспечивает многие важней­шие эволюционные и экологические перестройки. На­пример, термиты, питающиеся преимущественно древе­синой, обеспечивают свои потребности в белке за счет включения в кишечную флору азотфиксирующих бактерий. По-видимому, благодаря присутствию в же­лудочно-кишечном тракте азотфиксирующих бактерий действительно возможны подлинная фиксация атмос­ферного азота и включение его в биологический цикл, минуя промежуточные звенья растительной тро­фической цепи. Этот пример является многообещающим и демонстрирует недостаточно изученную, но исклю­чительно важную сторону эволюции процессов питания и пищеварения в животном мире.