Глава 2. Растительные ткани
Ткань—группа сходных по происхождению и строению клеток и неклеточных структур, образующих структурно-функциональный комплекс и выполняющих одинаковые функции.
Обычно при классификации учитывают функции, структуру, происхождение и местоположение тканей. Различают шесть основных групп (систем) тканей:
© Система меристематических (образовательных) тканей:
¨ апикальная меристема;
¨ латеральная меристема;
¨ интеркалярная меристема;
¨ раневая меристема.
© Система покровных (пограничных) тканей:
¨ эпидерма;
¨ перидерма (пробка);
¨ корка (ритидом);
¨ эпиблема.
© Система основных тканей:
¨ ассимиляционная (хлорофиллоносная) паренхима (хлоренхима);
¨ запасающая паренхима.
© Система механических (арматурных) тканей:
¨ колленхима;
¨ склеренхима.
© Система проводящих тканей (сложные ткани, основу которых составляют проводящие элементы):
¨ ксилема;
¨ Флоэма.
© Система выделительных (секреторных) тканей:
¨ наружные секреторные структуры;
¨ внутренние секреторные структуры.
Образовательные ткани (меристемы)
Растения обладают неограниченным ростом благодаря наличию образовательных тканей. Они образованы недифференцированными (паренхимными) округлыми или многогранными клетками без межклетников. Клеточные стенки тонкие, легко растяжимые, цитоплазма густая, вязкая, ядро крупное, занимает центральное положение. Клетки образовательных тканей способны быстро делиться, поэтому они содержат много рибосом и митохондрий .
По происхождению различают:
©
|
Рис. 3. Конус нарастания: 1 — апикальная меристема конуса нарастания. © Вторичные меристемы. Возникают на базе первичных. Обеспечивают рост органов преимущественно в ширину.
По местоположению различают:
© Верхушечные (апикальные) меристемы. Находятся на концах главных и боковых осей стебля и корня, определяют главным образом рост органа в длину (рис.3).
© Боковые (латеральные) меристемы. Возникают за счет деятельности первичных меристем. Как правило, обуславливают утолщение осевых органов.
© Вставочные (интеркалярные) меристемы. Участки интенсивно делящихся клеток, расположенные обычно в узлах побегов или в основаниях листовых пластинок. Представляют собой остатки верхушечной меристемы. Когда рост междоузлий или листа прекращается, интеркалярная меристема превращается в постоянные ткани, то есть их деятельность кратковременна. Но иногда эти меристемы могут функционировать достаточно долго (например, у оснований междоузлий хвощей, злаков).
© Раневые (травматические) меристемы. Появляются в местах механического разрушения тканей из живых клеток различных паренхимных тканей. Обеспечивают зарастание раны, перекрывают доступ возбудителям болезней.
Покровные ткани
Покровные ткани являются постоянными образованиями. Возникнув, клетки этих тканей уже не делятся.
Как правило, покровными тканями называют ткани, покрывающие тело растения и взаимодействующие с внешней средой. Они защищают внутренние ткани от действия неблагоприятных факторов среды, регулируют газообмен и транспирацию.
К собственно покровным тканям относятся:
Эпидерма
Основные функции — защита молодых органов от высыхания, механическая защита и газообмен, иногда секреторная — клетки служат вместилищем выделений. Это первичная покровная ткань. Чаще всего в эпидерме различают основные покровные клетки, устьичные образования и различные выросты (трихомы). Основные покровные клетки, как правило, представлены одним слоем плотно сомкнутых клеток. Стенки клеток обычно извилистые, наружные стенки толще остальных. Это живые клетки с крупными вакуолями, цитоплазма имеет вид тонкого постенного слоя. Обычно хорошо развиты ЭПС и аппарат Гольджи.
Покровная ткань зоны всасывания корней называется эпиблемой (ризодермой).
| Устьица |
Для газообмена и транспирации в эпидерме имеются специальные образования — устьица (рис. 4). Они представляют собой группу высокоспециализированных клеток. Устьице представляет собой щелевидное отверстие в эпидерме, ограниченное двумя клетками бобовидной формы. Это замыкающие клетки. В отличие от остальных клеток эпидермы они содержат хлоропласты. Стенки замыкающих клеток, обращенные в сторону устьичной щели, утолщены. Клетки эпидермы, окружающие замыкающие, называют побочными или прилегающими. Под устьицем находится газовоздушная камера. Замыкающие и побочные клетки, устьичная щель и га-
зовоздушная камера образуют устьичный аппарат. Устьица чаще располагаются на нижней стороне листа.
Кутикула
Защитная функция эпидермы может усиливаться наличием кутикулы и воскового налета. Кутикула представляет собой бесклеточное образование. Оно является продуктом деятельности протопласта и состоит из особого вещества — кутина и воскоподобных веществ. Воскоподобные вещества могут входить в состав кутикулы или располагаться на ее поверхности. Кутикула и восковой налет встречаются на плодах, листьях стеблях, частях цветка. Кутикула и восковой налет непроницаемы для воды и почти непроницаемы для газов.
Перидерма (пробка)
Вторичная покровная ткань (рис. 5), состоящая из феллемы — собственно пробки, феллогена — пробкового камбия и
и феллодермы — пробковой паренхимы. Она сменяет эпидерму, которая постепенно отмирает и слущивается. Закладывается преимущественно в стеблях и корнях. Пробка состоит из правильных радиальных рядов плотно расположенных клеток с опробковшими стенками. Содержимое клетки отмирает. Межклетники отсутствуют. Пробка не проницаема для воды и газов. Для газообмена и транспирации в пробке формируются чечевички.
Ритидом, или корка
У большинства деревесных растений пробка заменяется коркой, которую иногда называют третичной покровной тканью. При образовании корки новый слой феллогена и перидермы закладывается в основной ткани, лежащей глубже первой наружной перидермы. Вновь образовавшиеся слои пробки отчленяют к периферии органа не только перидерму, но и часть лежащей под ней паренхимы коры. Так возникает толстое многоклеточное и мертвое образование. Так как корка не может растягиваться, при утолщении ствола она лопается и образуются трещины.