Аэробное окисление органического и неорганического субстрата
Молекулярный кислород атмосферы, очевидно, имеет биогенное происхождение. Появление его связано с процессом фотосинтеза древнейших цианобактерий или их предков, впервые ставших использовать в процессе фотосинтеза донором водорода воду. Переход прокариот к анаэробному окислению оказался возможным только на определенном этапе
эволюции, когда в клетке была сформирована более или менее полная дыхательная цепь.
Большая часть аэробных прокариотных организмов потребляет в качестве источника энергии различные органические соединения, окисляя их до конечных продуктов СО2 и Н2О. Аэробное окисление органических веществ в прокариотной клетке проходит подобно аэробному дыханию эукариот. В основе его лежит окисление пировиноградной кислоты по циклу трикарбоновых кислот (ЦТК – цикл Кребса).
Цикл Кребса выполняет две важные функции для клетки. В реакциях этого цикла осуществляется полное окисление органического субстрата с отщеплением водорода и переходом его на фермент, помимо этого идет снабжение клетки веществами-предшественниками.
Различные виды уксуснокислых бактерий в качестве окисляемого субстрата способны использовать как одноатомные спирты, так и многоатомные спирты – производные сахаров. При окислении одноатомных спиртов образуются различные кислоты. Окисление многоатомных спиртов приводит к образованию альтоз и кетоз. В промышленности уксуснокислые бактерии применяются для получения столового уксуса, а также аскорбиновой кислоты.
В отличие от эукариот, осуществляющих дыхание только за счет окисления органических веществ, среди прокариот имеются группы хемолитотрофных микроорганизмов, способных в процессе катаболизма окислять неорганические вещества субстрата.
Дыхательная цепь хемолитотрофных микроорганизмов включает в основном те же ферменты-переносчики электронов, что и дыхательная цепь хемоорганотрофов. Специфика функционирования дыхательной цепи этой группы микроорганизмов заключается в том, что при окислении неорганических соединений, обладающих разным окислительно-восстановительным потенциалом, электроны с окисляемого субстрата включаются в дыхательную цепь на разных энергетических уровнях. Поэтому для обеспечения клетки энергией микроорганизмы вынуждены окислять огромное количество субстрата.
К хемолитотрофным микроорганизмам, получающим энергию за счет окисления неорганических веществ, относятся нитрифицирующие бактерии, железобактерии, тионовые бактерии и др.
Анаэробное окисление: нитратное и сульфатное дыхание.
Анаэробное окисление встречается только среди представителей царства прокариот. Оно присуще микроорганизмам, способным переходить от аэробного образа жизни к анаэробному, используя в качестве конечного акцептора электронов как молекулярный кислород, так и азот нитратов и серу сульфатов. Типичным примером таких микроорганизмов являются денитрифицирующие бактерии.
К анаэробному окислению способны и сульфатвосстанавливающие бактерии, относящиеся к родам Desulfotomaculum, Desulfonema, Desulfovibrio и др. Пути получения энергии у сульфатвосстанавливающих бактерий могут быть разными. Это процесс брожения органических веществ, сопровождающиеся образованием АТФ в результате субстратного фосфорилирования, сульфатное дыхание, предусматривающее окисление органических веществ в анаэробных условиях с переносом электронов на серу сульфатов. Бактерии этой гетерогенной группы способны получать энергию также за счет окисления молекулярного водорода, сопряженного с восстановлением сульфатов.
Анаболизм прокариот.
Основные компоненты прокариотической клетки состоят из органических веществ – полисахаридов, белков, нуклеиновых кислот, липидов, большинство из которых (исключая липиды) являются полимерами. Образованию полимеров предшествует биосинтез мономеров, их составляющих. На процессы биосинтеза мономеров и реакции их полимеризации расходуется большая часть энергии, получаемой клеткой в процессах катаболизма.
Биосинтез углеводов. Биосинтез аминокислот. Биосинтез нуклеотидов. Биосинтез липидов.
Биосинтез углеводов
Прокариоты способны синтезировать моносахариды, олигосахариды и полисахариды, а также другие соединения, в состав которых входят углеводы. Исходным продуктом синтеза углеводов для прокариот-автотрофов является СО2. Фотосинтезирующие автотрофные микроорганизмы фиксируют СО2 и осуществляют биосинтез углеводов так же, как растения при фотосинтезе, через восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина.
Биосинтез аминокислот
Большинство прокариот способны синтезировать все аминокислоты, входящие в состав их клеточных белков. Биосинтез аминокислот является наглядным примером связи процессов анаболизма и катаболизма. Предшественниками для синтеза аминокислот служат промежуточные продукты метаболизма, такие как α-кетоглутаровая, щавелевоуксусная, пировиноградная, 3-фосфоглицериновая кислоты и другие соединения. Источниками азота обычно являются аммиак или нитраты, нитриты, молекулярный азот. Биосинтез аминокислот происходит различными путями. Наиболее простой путь – прямое аминирование кетокислот аммиаком.
Биосинтез нуклеотидов
Нуклеотиды являются исходным материалом для биосинтеза нуклеиновых кислот и многих коферментов.
Нуклеотиды по химической природе – сложные соединения, состоящие из азотистых оснований, – производных пурина или пиримидина, углеводов типа пентоз и фосфорной кислоты. Большинство прокариот способны синтезировать нуклеотиды, используя низкомолекулярные предшественники. Синтез пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований считается основным звеном биосинтеза нуклеотидов.
Биосинтез липидов
Химическими соединениями различной природы (триглицеридами, фосфолипидами, гликолипидами, восками), выполняющими разные функции в клетке прокариот, представлены липиды. Они входят в состав клеточных мембран, являются компонентами пигментных систем и транспорта электронов, выполняют роль запасных веществ.
Жирные кислоты, спирты, углеводы, фосфаты служат исходными продуктами для биосинтеза липидов. Пути биосинтеза липидов сложны и протекают с затратой значительного количества энергии при участии многочисленных ферментов. Наиболее важны для жизнедеятельности клетки триглицериды и фосфолипиды.