Ферменты прокариотной клетки. Катаболизм прокариот. Ферменты цепи переноса электронов

Ферменты прокариотной клетки. Ферменты прокариот функционально являются биокатализаторами и отличаются от других катализаторов исключительной активностью и уникальной специфичностью в отношении структуры субстрата и природы катализируемой реакции. Из клеток прокариотных организмов выделены ферменты, относящиеся согласно международной классификации ко всем известным классам: оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы и лигазы. Состав ферментов определяется геномом клетки и является относительно постоянным. Помимо обычных эндоферментов, функционирующих внутри клетки, у прокариот имеются экзоферменты, выделяемые ими в окружающую среду. К экзоферментам относятся гидрлазы, разрушающие крупномолекулярные соединения субстрата и играющие важную роль в питании прокариот.

Катаболизм прокариот

Жизнь прокариот, как и любых других организмов, определяется наличием энергии. Из всех внешних источников энергии для живых организмов доступны только два вида: электромагнитная и химическая энергия окисления восстановленных соединений. Растительные организмы для жизнедеятельности используют как электромагнитную энергию, так и химическую энергию дыхания. Животные получают энергию исключительно в процессе дыхания.

Для прокариот характерны весьма различные способы получения энергии. Так, наиболее древняя группа анаэробных прокариот довольствуется химической энергией процессов брожения. Большинство прокариот получают энергию в реакциях аэробного окисления самых различных органических соединений. Однако среди них имеются анаэробы, способные переходить от аэробного окисления органических веществ субстрата к анаэробному нитратному или сульфатному дыханию. Высокоспециализированные группы хемолитотрофных микроорганизмов используют химическую энергию реакции аэробного окисления неорганических веществ (Н2, NH4+, NO2-, H2S, Fe2+ и др.). Наконец, сине-зеленые водоросли и фотосинтезирующие бактерии утилизируют как электромагнитную энергию, так и химическую энергию реакций окисления различных органических и неорганических восстановленных соединений.

Энергия, получаемая прокариотами, аккумулируется клеткой в высокоэнергетических соединениях с фосфатной связью: производные фосфорной кислоты – аденозинтрифосфат (АТФ), уридинтрифосфат (УТФ) и др., а также с тиоэфирной связью: производные карбоновых кислот – ацетил-коэнзим А (ацетил-К0А). Ключевым соединением в реакциях переноса энергии в процессах метаболизма является аденозинтрифосфат (АТФ).

При отщеплении одного из остатков фосфорной кислоты от молекулы АТФ с образованием АДФ освобождается значительное количество энергии:

АТФ→ АДФ + Фн + 31,8 кДж/моль

И наоборот, присоединение фосфорной кислоты к АДФ в реакциях фосфорилирования с образованием АТФ сопровождается аккумуляцией энергии.

Цепь переноса электронов. ЦПЭ. Ферменты цепи переноса электронов.Отщепление и перенос водорода или электронов от окисляемого субстрата на конечный акцептор осуществляется через последовательную цепь дыхательных ферментов, получивших название цепи переноса электронов (ЦПЭ) или дыхательной цепи.

В клетках аэробных и анаэробных прокариот наиболее обширную группу дыхательных ферментов составляют дегидрогеназы, катализирующие дегидрирование субстратов. Коферментами дегидрогеназ выступают пиридиннуклеотиды – никотинамидаденинуклеотид (НАД) и флавопротеиды (ФП) – флавинадениндинуклеотид (ФАД) и флавинмононуклеотид (ФМН).

Вторую группу дыхательных ферментов составляют цитохромы b, c, a и a3, коферменты которых представлены железопорфиринами. Звено цитохромов осуществляет перенос электронов по дыхательной цепи от дегидрогеназ на конечный акцептор – молекулярный кислород либо на нитраты или сульфаты.

Помимо вышеуказанных групп дыхательных ферментов в мембранной системе прокариот обнаружены хиноны типа убихинона и менахинона.

Расположение ферментов в дыхательной цепи определяется их окислительно-восстановительным потенциалом. Чем ниже окислительно-восстановительный потенциал фермента, тем в большей степени он является восстановителем и тем ближе он расположен к субстрату. Порядок расположения ферментов в цепи переноса электронов приблизительно таков: НАД – дегидрогеназы→ ФАД – или ФМН – дегидрогеназы→ убихинон →цитохромы d→ c→ a→ a3.

В полной дыхательной цепи при переносе водорода и электронов между НАД-дегидрогеназой и конечным акцептором образуются три молекулы АТФ.

Разные группы прокариотных организмов характкризуются разным уровнем организации дыхательной цепи. Так, в клетках первично анаэробных хемоорганотрофных микроорганизмов, ведущих процессы брожения, обнаружены только НАД-зависимые дегидрогеназы. Наиболее полно дыхательная цепь сформирована у фотосинтезирующих прокариот. Все анаэробные и факультативно анаэробные микроорганизмы имеют более или менее полную систему ферментов электронного транспорта. Однако у разных физиологических групп микроорганизмов дыхательные цепи отличаются по составу промежуточных ферментов – переносчиков и терминальным цитохромом (цитохромоксидаза или редуктаза).

Ферменты цепи переноса электронов. Отщепление и перенос водорода или электронов от окисляемого субстрата на конечный акцептор осуществляется через последовательную цепь дыхательных ферментов, получившую название цепи переноса электронов (ЦПЭ) или дыхательной цепи. В клетках аэробных и анаэробных прокариот наиболее обширную группу дыхательных ферментов составляют дегидрогеназы, катализирующие дегидрирование субстратов. Коферментами дегидрогеназ выступают пиридиннуклеотиды – никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и флавопротеиды (ФП) – флавинадениндинуклеотид (ФАД) и флавинмононуклеотид (ФМН). Вторую группу дыхательных ферментов составляют цитохромы b,c,a, и a3, коферменты которых представлены железопорфиринами. Звено цитохромов осуществляет перенос электронов по дыхательной цепи от дегидрогеназ на конечный акцептор – молекулярный кислород либо на нитраты или сульфаты. Цитохромы имеются в клетках большинства прокариот, лишены их только некоторые облигатные анаэробы, например, маслянокислые бактерии и молочнокислые стрептококки.

Помимо указанных групп дыхательных ферментов в мембранной системе прокариот обнаружены хиноны типа убихинона и менахинона. Хиноны функционируют в дыхательной цепи между флавопротеидами и цитохромами.

Расположение ферментов в дыхательной цепи определяется их окислительно-восстановительным потенциалом. Чем ниже окислительно-восстановительный потенциал фермента, тем в большей степени он является восстановителем и тем ближе он расположен к субстрату. Разные группы прокариотных организмов характеризуются разным уровнем организации дыхательной цепи. Так, в клетках первично анаэробных хемоорганотрофных микроорганизмов, ведущих процессы брожения, обнаружены только НАД-зависимые дегидрогеназы. Наиболее полно дыхательная цепь сформирована у фотосинтезирующих прокариот. Все аэробные и факультативно анаэробные микроорганизмы имеют более или менее полную систему ферментов электронного транспорта. Однако, у разных физиологических групп микроорганизмов дыхательные цепи отличаются по составу промежуточных ферментов-переносчиков и терминальным цитохромам (цитохромоксидаза или редуктаза).