Устьичная транспирация
Под устьичной транспирацией понимают процесс испарения воды листьями с помощью особых структур — устьиц. Устьичная транспирация является основным механизмом водообмена между растением и атмосферой.
Процесс устьичной транспирации можно разделить на 3 основные этапа:
© испарение воды с поверхности клеток в межклетники;
© выход паров воды из межклетников через устьичную щель;
© диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы.
В настоящее время общепризнана гипотеза устьичных движений, связанная с перераспределением ионов калия между замыкающими и сопутствующими клетками, приводящим к перемещению воды. Причем основную роль в создании осмотического давления в замыкающих клетках играют ионы калия, которые закачиваются в них, и образующаяся на свету глюкоза.
Определенную роль играет и концентрация СО2. Избыток СО2, по-видимому, вызывает подкисление цитоплазмы. Это приводит к изменению рН, что приводит к закрыванию устьиц.
Таким образом, устьица чутко реагируют на изменения внешних условий и физиологические изменения в тканях листа, что влияет на интенсивность транспирации, приспосабливая ее к конкретным условиям.
При открывании устьиц углекислота поступает в лист и создает предпосылки для фотосинтеза. В отсутствие света фотосинтез в замыкающих клетках прекращается (как и во всех других), тургорное давление снижается и устьица закрываются. При недостатке поступления воды в растение устьица тоже закрываются, сберегая таким образом то небольшое количество влаги, которое доступно растению.
Видоизменения листа
Лист — один из самых пластичных органов растения. В процессе приспособления к условиям среды обитания у всего листа или его части может произойти смена главной функции. Это приводит к качественным изменениям во внешнем облике и внутреннем строении листа, то есть возникают видоизменения или метаморфозы листа (рис. 32).
Колючки
Это видоизменение характерно для растений, обитающих в сухом и жарком климате, хотя нередко они возникают и у растений других климатических зон. Колючки уменьшают транспирацию и защищают растения от поедания животными.
Метаморфоз всего листа в колючку характерен для кактусов. У многих астрагалов, эспарцетов в колючку превращается рахис сложного листа, у белой акации — прилистники.
Усики
Это нитевидные образования, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. У вики, чечевицы, гороха в усик преобразуются верхняя часть рахиса и несколько верхних листочков. У чины безлистной все листочки редуцируются, а рахис представляет собой единственный усик (функцию фотосинтеза берут на себя прилистники.
Ловчие аппараты
Встречаются у растений, произрастающих на болотистых, торфяных, бедных минеральными веществами почвах. При помощи ловчих аппаратов росянка в средней полосе, венерина мухоловка в Северной Америке, непентес в тропической Азии используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных. Строение ловчих аппаратов различно (кувшинчики непентесов, ловушки венериной мухоловки, листья росянки), но все они способны улавливать и переваривать насекомых и других мелких животных с помощью ферментов, выделяемых особыми пищеварительными железками.
|
Листопад
При достижении листьями предельных размеров в них начинаются процессы старения, приводящие к гибели листа. По мере старения в листьях снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, уменьшается содержание в тканях белкового азота и РНК. Начинают преобладать процессы распада, а не синтеза. Органические вещества оттекают из старых тканей листа. Одновременно с этим в листьях накапливаются некоторые соли, например кристаллы оксалата кальция.
Верным признаком старения листа является изменение его окраски. Листья теряют зеленую окраску в результате деградации хлоропластов. Пожелтение и покраснение листьев связано с накоплением в них каротиноидов и антоциана.
У однодольных и травянистых двудольных листья постепенно отмирают и разрушаются, оставаясь на стеблях. У деревьев и кустарников
листья опадают. Массовое опадание листьев называют листопадом. Опадание листьев обусловлено изменениями, происходящими в листе, а именно в месте прикрепления листа к стеблю. У основания черешка в поперечном направлении образуется специальный отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы (рис. 33). Со стороны стебля ближайшие к основанию черешка клетки пробковеют и образуют защитный слой, сохраняющийся после опадания листа в виде листового рубца. Некоторое время лист держится за счет жилок. Но под действием силы тяжести листа и порывов ветра они разрываются, и листья опадают.
Листопад — важное приспособление растений к уменьшению испарения влаги. Также он предохраняет растения от механических повреждений в зимний период.