Самоудвоение молекулы ДНК
Одним из уникальных свойств молекулы ДНК является ее способность к самоудвоению — воспроизведению точных копий исходной молекулы. Благодаря этой способности молекулы ДНК, осуществляется передача наследственной информации от материнской клетки дочерним во время деления. Процесс самоудвоения молекулы ДНК называют репликацией.
Репликация — сложный процесс, идущий с участием ферментов (ДНК-полимераз) (рис. 276). Репликация осуществляется полуконсервативным способом, то есть под действием ферментов молекула ДНК раскручивается и около каждой цепи, выступающей в роли матрицы, по принципу комплементарности достраивается новая цепь. Таким образом, в каждой дочерней ДНК одна цепь является материнской, а вторая — вновь синтезированной. Раскручивание молекулы происходит на небольшом отрезке (несколько десятков нуклеотидов), называемом репликативной вилкой. После окончания синтеза дочерних цепей ДНК на данном участке и соединения их с материнскими раскручивается новый отрезок, и цикл репликации повторяется. Таким образом, репликативная вилка перемещается вдоль молекулы, пока не дойдет до точки окончания синтеза.
В материнской ДНК цепи антипараллельны. ДНК-полимеразы способны двигаться в одном направлении — от 3'-конца к 5'-концу, строя дочернюю цепь антипараллельно — от 5' к 3'-концу. Поэтому ДНК-полимераза передвигается в направлении 3'→5' по одной цепи (3'-5'), синтезируя дочернюю. Эта цепь называется лидирующей. Другая ДНК-полимераза движется по другой цепи (5'-3') в обратную сторону (тоже в направлении 3'→5'), синтезируя вторую дочернюю цепь фрагментами (их называют фрагменты Оказаки), которые после завершения репликации сшиваются в единую цепь. Эта цепь называется отстающей. Таким образом, на цепи 3'-5' репликация идет непрерывно, а на цепи 5'-3' — прерывисто.
Во время репликации энергия молекул АТФ не расходуется, так как для синтеза дочерних цепей при репликации используются не дезоксирибонуклеотиды (содержат один остаток фосфорной кислоты), а дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (содержат три остатка фосфорной кислоты). При включении дезоксирибонуклеозидтрифосфатов в полинуклеотидную цепь два концевых остатка отщепляются, и освободившаяся энергия используется на образование сложноэфирной связи между нуклеотидами.
Рибонуклеиновые кислоты
Молекулы РНК являются полимерами, мономерами которых являются рибонуклеотиды, образованные:
¨ остатком пятиуглеродного сахара — рибозы;
¨ остатком одного из азотистых оснований:
¨ пуриновых — аденина, гуанина;
¨ пиримидиновых — урацил, цитозина;
¨ остатком фосфорной кислоты.
Структурная организация РНК
Молекула РНК представляет собой неразветвленный полинуклеотид, имеющий третичную структуру. В отличие от ДНК, она образована не двумя, а одной полинуклеотидной цепочкой. Однако ее нуклеотиды также способны образовывать водородные связи между собой, но это внутри–, а не межцепочечные соединения комплементарных нуклеотидов. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК.
Информация о структуре молекулы РНК заложена в молекулах ДНК. Синтез молекул РНК происходит на матрице ДНК с участием ферментов РНК-полимераз и называется транскрипцией. Последовательность нуклеотидов в РНК комплементарна кодирующей цепи ДНК и идентична, за исключением замены тимина на урацил, некодирующей цепи.
Если содержание ДНК в клетке относительно постоянно, то содержание РНК сильно колеблется. Наибольшее количество РНК в клетках наблюдается во время синтеза белка.
Существует три основных класса рибонуклеиновых кислот:
© информационная (матричная) РНК — иРНК;
© транспортная РНК — тРНК;
© рибосомальная РНК — рРНК.
Информационная РНК
Наиболее разнообразный по размерам и стабильности класс. Все они являются переносчиками генетической информации из ядра в цитоплазму. Они служат матрицей для синтеза молекулы белка, т.к. определяют аминокислотную последовательность первичной структуры белковой молекулы.
На долю иРНК приходится до 5% от общего содержания РНК в клетке.
Транспортная РНК
Молекулы транспортных РНК содержат обычно 75-86 нуклеотидов. Молекулярная масса молекул тРНК » 25000. Молекулы тРНК играют роль посредников в биосинтезе белка — они доставляют аминокислоты к месту синтеза белка, в рибосомы. В клетке содержится более 30 видов тРНК.
Каждый вид тРНК имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. Однако у всех молекул имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, благодаря наличию которых все тРНК имеют третичную структуру, напоминающую по форме лист клевера (рис. 277).
Молекулы всех тРНК имеют четыре основных плеча:
© акцепторное;
© антикодоновое;
© два боковых.
Каждое плечо состоит из "стебля", образованного комплементарными парами оснований, и петель из неспаренных оснований.
Акцепторное плечо через 3¢-гидроксильную группу аденозильного остатка связывает тРНК с аминокислотой. Антикодоновое плечо содержит триплет нуклеотидов (антикодон), комплементарный кодону иРНК.
Рибосомная РНК
На долю рибосомальной РНК (рРНК) приходится 80-85% от общего содержания РНК в клетке. Рибосомная РНК состоит из 3-5 тыс. нуклеотидов. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы — органеллы, на которых происходит синтез белка.
Основное значение рРНК состоит в том, что она обеспечивает первоначальное связывание иРНК и рибосомы и формирует активный центр рибосомы, в котором происходит образование пептидных связей между аминокислотами в процессе синтеза полипептидной цепи.