Анатомия и физиология пищеварительной системы
ЛЕКЦИЯ №3.
ФИЗИОЛОГИЯ/БИОХИМИЯ. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. ПИЩЕВАРЕНИЕ. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ. (УГЛЕВОДЫ, БЕЛКИ)
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Питательные вещества и пищевые продукты.Человек (как и другие млекопитающие) относится к гетеротрофным организмам (от греч. heteros —другой, иной; trophe— питаю), т.е. он не обладает способностью синтезировать из неорганических веществ необходимые для жизнедеятельности органические. Эти органические вещества должны поступать в организм из внешней среды.
Питание — процесс поступления, переваривания, всасывания и усвоения питательных веществ (нутриентов), необходимых для поддержания нормальной жизнедеятельности организма, его роста, развития, восполнения энерготрат и т.д. Нутриенты поступают в организм в виде пищи, но для того чтобы питательные вещества перешли во внутреннюю среду, пищевые продукты должны быть подвергнуты предварительной механической и химической обработке.
Пищеварение — процесс механической и химической обработки пищи, необходимый для выделения из нее простых компонентов, способных проходить через клеточные мембраны эпителия пищеварительного тракта и всасываться в кровь или лимфу. Следовательно, пищеварение — более узкое понятие, чем питание. Для организма пища играет роль источника: пластических веществ (белков, жиров, углеводов), необходимых для построения структурных компонентов клетки; веществ, способных при расщеплении выделять энергию в виде АТФ; веществ, необходимых для поддержания постоянства внутренней среды; витаминов, биологически активных веществ; клетчатки, которая, в основном не подвергаясь разрушению в пищеварительном тракте, обеспечивает нормальную работу желудочно- кишечного тракта и формирование каловых масс.
К основным питательным веществам относят белки, жиры и углеводы. Пищеварение — начальный этап обмена веществ.
Человек для своего питания может использовать пищу как животного, так и растительного происхождения. В продуктах питания нутриенты содержатся в разных соотношениях. Различают пищу, богатую белками, жирами или углеводами.
Больше всего жиров содержится в растительном (до 98 %) и сливочном (до 87 %) маслах, сале.
Функции пищеварительной системы. Пищеварение происходит в пищеварительной системе, которая выполняет ряд основных функций.
Механическая функция заключается в захвате пищи, ее измельчении, перемешивании, продвижении по пищеварительному тракту и выделении из организма невсосавшихся продуктов.
Секреторная функция состоит в выработке пищеварительными железами секретов — слюны, пищеварительных соков (желудочного, панкреатического, кишечного), желчи. Все они содержат большое количество воды, необходимой для размягчения, разжижения пищи, перевода содержащихся в ней веществ в растворенное состояние. В течение 1 сут все железы пищеварительной системы секретируют около 7 — 8 л соков.
В составе пищеварительных соков имеются особые белки — ферменты (энзимы). К ним относятся: пепсин желудочного сока, трипсин сока поджелудочной железы и др. Ферменты служат биологическими катализаторами. Они связываются с компонентами пищи, расщепляют их до более простых веществ, при этом сами не расходуются в процессе реакции. Мизерные количества энзимов способны расщепить огромное число молекул питательных веществ. Ферменты обладают строгой специфичностью, т. е. каждый энзим участвует в расщеплении определенного питательного вещества. Например, пепсин и трипсин расщепляют только белки, а на углеводы и жиры не действуют. Ферменты активны только в строго определенных условиях среды (оптимальная кислотность, температура и т.д.). Кислотность (pH) характеризует концентрацию ионов водорода в среде: pH нейтральной среды равна 7, кислой — менее 7, щелочной — более 7.
Все пищеварительные ферменты являются гидролазами, так как катализируют реакции гидролиза. Под ним подразумевается расщепление крупной молекулы вещества на более мелкие с присоединением воды.
Бактерицидная функция обеспечивается содержащимися в пищеварительных соках веществами, способными убивать болезнетворные бактерии, проникшие в желудочно-кишечный тракт (лизоцим слюны, соляная кислота желудочного сока).
Всасывательная функция заключается в проникновении воды, питательных веществ, витаминов, солей через эпителий слизистой оболочки из просвета пищеварительного канала в кровь и лимфу. Этот процесс происходит как в виде простой диффузии, так и за счет активного транспорта.
Диффузия — это движение веществ из растворов с большей концентрацией в растворы с меньшей концентрацией. В данном случае роль раствора с большей концентрацией играет содержимое пищеварительного канала, а раствора с меньшей концентрацией — кровь и лимфа. Для осуществления этого процесса не требуется затраты энергии АТФ.
Активное всасывание — процесс транспорта веществ через клеточные мембраны, происходящий с затратой энергии АТФ. В эпителии кишечника имеются специальные белки-переносчики. Они соединяются в просвете пищеварительного тракта с молекулой питательного вещества, расщепляют АТФ и, получая энергию, переводят присоединенную молекулу в цитоплазму эпителиальной клетки. В дальнейшем питательное вещество переходит через мембрану клетки и попадает в кровь или лимфу.
Общий план строения органов пищеварительной системы
В пищеварительной системе различают полые (трубчатые), паренхиматозные (железистые) органы и органы со специфическим строением. Полые органы имеют принципиально сходное строение стенки и содержат внутри полость. К ним относятся: глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. Паренхиматозные органы — это органы, построенные из одинаковой по консистенции железистой ткани — паренхимы. Типичными паренхиматозными органами являются: крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Специфическое строение имеют язык (слизисто-мышечный орган) и зубы (состоят из твердых тканей).
Стенка полых органов состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной (или адвентициальной).
Слизистая оболочка.Представляет собой внутреннюю часть стенки полого органа (рис. 7.1). Она включает в себя несколько слоев, основной из которых — эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность органа. Он может быть однослойным или многослойным. Последний выстилает, например, полость рта, глотку, пищевод.
Однослойный характер эпителия способствует более легкому переходу питательных веществ из просвета пищеварительного канала в кровь и лимфу. Именно поэтому он присутствует в желудке и кишечнике. Из-за небольшой толщины эпителия через него просвечивают сосуды подлежащих слоев, благодаря чему слизистая оболочка внутренних органов имеет бледно-розовую окраску.
Следует напомнить, что в состав эпителия не входят кровеносные сосуды, а клетки, образующие его, очень плотно прилежат друг к другу. Продолжительность жизни эпителиальных клеток небольшая. Они быстро отмирают, а на их месте тут же появляются новые, происходящие из базальных клеток. Последние находятся на базальной мембране эпителия.
Под эпителием расположена собственная пластинка слизистой оболочки. Она содержит лимфоидные узелки и многочисленные железы, которые могут выделять либо слизь, либо секрет, необходимый для химической обработки пищи.
Последний слой слизистой оболочки — подслизистая основа, представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью. В нем находятся основные внутриорганные сосуды и нервы.
Мышечная оболочка (средняя) полых органов пищеварительного тракта.Представлена в большинстве случаев двумя слоями гладкой мышечной ткани — продольным и циркулярным (круговым). При этом циркулярный слой является внутренним — прилежит к слизистой оболочке, а продольный — наружным. В некоторых местах циркулярный слой мышечной ткани образует утолщения, получившие названия сфинктеров (замыкающих устройств). Они регулируют переход пищи из одного участка пищеварительного канала в другой.
В определенных органах количество слоев гладких мышечных клеток может увеличиваться до трех (в желудке). Следует отметить, что в начальных отделах пищеварительного тракта (ротовая полость, глотка, верхняя часть пищевода) мышечная ткань представлена поперечнополосатыми волокнами. За счет мышечной оболочки осуществляется механическая функция пищеварительной системы (продвижение и перемешивание пищи).
ПОЛОСТЬ РТА
Строение.Пищеварительная система начинается с полости рта, cavitas oris. Она состоит из двух отделов: преддверия рта и собственно полости рта.
Пища поступает в ротовую полость через ротовую щель, которая ограничена верхней и нижней губами. В толще губ и щек расположены мимические мышцы. Их наружная поверхность покрыта кожей, а внутренняя — слизистой оболочкой. Последняя выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием и содержит многочисленные мелкие слюнные железы.
Слизистая оболочка с внутренней поверхности губ и щек переходит на десны. По средней линии она образует уздечки верхней инижней губ (рис. 7.3). Десны, gingivae, — это слизистая оболочка, покрывающая альвеолярные отростки челюстей. Собственно полость рта, cavitas oris propria, имеет верхнюю стенку и дно. Через зев она сообщается с глоткой.
В полости рта расположены зубы и язык. В нее также открываются протоки слюнных желез. В этом отделе пища находится в среднем 10—20с.
Зубы.В альвеолярных ячейках нижней и верхних челюстей находятся зубы, dentes. По времени существования различают молочные и постоянные зубы. У ребенка молочные зубы начинают появляться с 6 —7-го месяцев жизни. К концу 1-го года жизни их количество достигает 8 (верхние и нижние резцы). В 2-летнем возрасте у ребенка насчитывается 20 молочных зубов. В возрасте с 3 до 7 лет это число практически не изменяется. С 6 —7 лет начинается постепенная замена молочных зубов на постоянные. Этот процесс заканчивается к 13—15 годам. С 17 до 25 лет появляются так называемые зубы мудрости (последние большие коренные зубы). У взрослого человека 32 постоянных зуба.
Зубы выполняют функции захвата и измельчения пищи, способствуют чистоте и благозвучию речи.
Язык.При сомкнутых челюстях язык, lingua (греч. — glossus), полностью заполняет полость рта. Это слизисто-мышечный орган, прикрепленный к дну ротовой полости. В строении языка выделяют верхушку, тело и корень, который срастается с подъязычной костью. На верхней поверхности, или спинке языка, по средней линии находится продольная борозда. На корне языка расположена непарная язычная миндалина, tonsilia lingualis.
Язык покрыт слизистой оболочкой, на верхней поверхности которой расположены сосочки языка, обусловливающие шероховатость и бархатистость его верхней поверхности. Они содержат многочисленные вкусовые, температурные и осязательные рецепторы. Различают пять видов сосочков: нитевидные, конусовидные, листовидные, грибовидные и желобоватые. Нитевидные и конусовидные сосочки отвечают за общую чувствительность, грибовидные, желобоватые и листовидные — за вкусовую.
Информация с рецепторов языка через чувствительные нервные волокна поступает в ствол головного мозга. Рефлекторно активируется деятельность слюнных желез, желудка, поджелудочной железы, усиливается моторика кишечника. Следует отметить, что в восприятии вкуса пищи большую роль играет ее запах. Поэтому при сильном насморке вкусовые ощущения теряют свою яркость.
Мышечная ткань языка представлена поперечнополосатыми волокнами. Различают скелетные и собственные мышцы языка. Скелетные мышцы обеспечивают перемещение органа по полости рта, а собственные изменяют его форму. Движения языка произвольные — они находятся под контролем сознания. Мышцы языка обеспечивают перемешивание поступившей пищи, участвуют в акте глотания, передвигая пищевой комок через зев в глотку.
Таким образом, язык выполняет функции определения вкуса пищи, ее перемешивания, формирования пищевого комка и проталкивания его в глотку. Помимо этого он способствует чистоте и благозвучию речи, участвуя в образовании большинства звуков.
Слюнные железы.Слюнные железы классифицируют по размеру на большие (крупные) и малые.В полость рта открываются протоки трех пар больших слюнных желез. Это околоушные, подъязычные и поднижнечелюстные железы. Помимо них в составе слизистой оболочки полости рта имеются многочисленные малые слюнные железы: нёбные, губные, язычные, щечные и десневые. Большие слюнные железы вырабатывают слюну только в период пищеварения, малые функционируют и в покое, постоянно поддерживая слизистую оболочку ротовой полости в увлажненном состоянии.
Слюнные железы вырабатывают слюну. За 1 сут ее количество может достигать 1,5 — 2,0 л. Состав выделяемого секрета зависит от вида железы, но в среднем слюна, поступающая в ротовую полость, на 99 % состоит из воды, 1 % приходится на сухое вещество. Треть сухого вещества составляют неорганические ионы Na+, К+, Са2+, Сl-, HCO3и т.д.
В состав слюны входят разнообразные органические вещества, большинство из которых составляют белки или их комплексы. Муцин (0,3 % всей слюны) представляет собой слизистое белковое вещество, способствующее обволакиванию пищевого комка. Он облегчает его формирование и переход в глотку. Лизоцимобеспечивает бактерицидное свойство слюны, т. е. способность уничтожать попавшие с пищей в полость рта бактерии. В состав слюны входят также пищеварительные ферменты, основные из которых — амилазаи мальтаза. Оба энзима относятся к ферментам, расщепляющим углеводы. Амилаза расщепляет крахмал и гликоген. Мальтаза расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы. Следует отметить, что процесс расщепления углеводов в ротовой полости происходит далеко не полностью (до олигомеров), а основное действие на них пищеварительных ферментов происходит в тонкой кишке. Оба фермента активны в слабощелочной среде (pH слюны, выделяемой при приеме пищи, около 8).
Таким образом, слюна выполняет ряд важных функций для обеспечения нормального процесса пищеварения: смачивает и разжижает пищу; способствует образованию пищевого комка; осуществляет защитную (обезвреживающую) функцию; ферменты, содержащиеся в ней, обеспечивают начальное расщепление углеводов, поступающих с пищей. Более того, вкус пищи определяется рецепторами языка только в том случае, если она увлажнена. Отсутствие слюноотделения вследствие болезни вызывает у человека потерю чувства вкуса.
Регулирует секрецию слюнных желез преимущественно нервная система. При этом под действием парасимпатической нервной системы наблюдается усиление слюноотделения — вырабатывается большое количество жидкой слюны. Под действием симпатической нервной системы возникает необильное отделение концентрированной слюны. Снижение количества выделяемой слюны носит название «гипосаливация», повышение — «гиперсаливация».
Таким образом, в полости рта происходит ряд процессов:
1)поступление пищи;
2)механическая обработка пищи (измельчение);
3)смачивание пищи слюной;
4)опробование пищи на вкус;
5)бактерицидная обработка пищи (лизоцим слюны);
6)частичное переваривание углеводов (за счет наличия в слюнеферментов);
7)формирование пищевого комка;
8)глотание;
9)проведение воздуха при недостаточности носового дыхания;
10)голосообразование (тембр голоса во многом зависит от положения языка, губ, щек, мягкого нёба).
ГЛОТКА
Глотка, pharynx, — орган воронкообразной формы, в который из полости рта попадает пережеванная и смоченная слюной пища.Этот орган прикреплен к основанию черепа и переходит в пищевод на уровне седьмого шейного позвонка.
Под слизистой оболочкой вместо подслизистой основы расположен слой соединительной ткани, носящий название глоточно-базилярной фасции. Благодаря ей глотка прикрепляется к основанию черепа.
Мышечная оболочка глотки представлена поперечно-полосатой мускулатурой, сокращение которой способствует продвижению пищевого комка в пищевод.
Таким образом, глотка выполняет функции проводника пищи из ротовой полости в пищевод и воздуха из носовой полости в гортань. Кроме того, за счет наличия лимфо-эпителиального кольца Пирогова— Вальдейера она обеспечивает защиту организма от проникновения болезнетворных бактерий и вирусов.
ПИЩЕВОД
Строение и функции.Пищевод, oesophagus, — полый орган длиной 25-30 см. Он начинается от глотки на уровне VII шейного позвонка, а заканчивается на уровне XI грудного позвонка, переходя в желудок. Самая большая часть пищевода расположена в грудной полости. Небольшие, по 1,0—1,5 см, его части находятся в области шеи и в брюшной полости. Следовательно, в пищеводе различают шейную, грудную и брюшную части. Пищевод проходит позади трахеи.
Основная функция пищевода — проведение пищи из глотки в желудок. Пищевой комок продвигается за счет силы тяжести, действующей на него, и перистальтических сокращений мускулатуры органа. Жидкая пища проходит по пищеводу за 1-2 с, при этом активных сокращений мышечной оболочки не происходит. Более плотная пища продвигается в течение 3-10 с. При этом ее продвижению активно способствуют мышцы пищевода.
Глотание. Это сложный рефлекторный акт, при помощи которого пищевой комок переходит из ротовой полости в желудок. Центр глотания находится в продолговатом мозге и функционально связан с нейронами дыхательного и сосудодвигательного центров, также расположенными в этом отделе нервной системы. Поэтому при глотании автоматически прекращается дыхание, изменяется работа сердца и сосудов.
Пища после обработки в ротовой полости превращается в пищевой комок. Жевательные движения обеспечивают его продвижение к корню языка, где находятся многочисленные чувствительные нервные окончания. От них нервные импульсы поступают в продолговатый мозг — в центр глотания. Далее по двигательным нейронам черепных нервов импульсы идут к мышцам, отвечающим за процесс глотания. Язык запрокидывается назад и проталкивает пищевой комок в глотку. Мягкое нёбо (нёбная занавеска) поднимается и полностью отграничивает носовую часть глотки от ротовой. В результате пищевой комок не может попасть в полость носа. Одновременно происходит поднимание глотки и гортани. При этом надгортанник перекрывает вход в гортань, плотно закрывая его, что создает препятствие для попадания пищи в дыхательные пути. Следует отметить, что разговор при приеме пищи может привести к попаданию пищевого комка в дыхательные пути и вызвать смерть от удушья (асфиксии).
Мышцы глотки, сильно сокращаясь, проталкивают комок через ротоглотку, гортаноглотку в пищевод. Перистальтические сокращения пищевода способствуют перемещению пищи в желудок. В том месте, где в данный момент находится пищевой комок и чуть ниже, мускулатура расслабляется. Вышележащие отделы сокращаются, проталкивая его. Это движение имеет характер волны. Между желудком и пищеводом в области кардиального сужения расположен своеобразный клапан — кардиальный оком, который пропускает пищу в желудок и препятствует обратному ее движению из желудка в пищевод.
ЖЕЛУДОК
Строение.Желудок, ventriculus (греч. — gaster) — полый мышечный орган, расположенный в брюшной полости, преимущественно в левом подреберье. Просвет его значительно шире, чем у других полых органов пищеварительной системы. Форма желудка индивидуальна и зависит от типа телосложения. К тому же у одного и того же человека она изменяется в зависимости от степени наполнения. Вместимость желудка у взрослого человека колеблется от 1,5 до 4 л.
Желудок имеет две поверхности: переднюю и заднюю, которые по краям переходят одна в другую. Край, обращенный вверх, называют малой кривизной, край, обращенный книзу — большой кривизной. В желудке выделяют несколько частей (см. рис. 7.10). Часть, граничащая с пищеводом, называется кардиальной. Слева от нее расположена выдающаяся вверх в виде купола часть, называемая дномжелудка. С кардиальной частью и дном граничит самый большой отдел — тело желудка. Привратниковая (пилорическая) часть переходит в двенадцатиперстную кишку. В месте перехода находится сфинктер, регулирующий процесс продвижения пищи в тонкую кишку — пилорический сфинктер.
В стенке желудка выделяют три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Она выстлана однослойным призматическим эпителием. В ней расположено большое количество (до 35 млн) желез. Различают железы кардиальной части, тела и пилорического отдела. Они состоят из различных видов клеток: главные клетки секретируют пепсиноген; обкладочные, или париетальные, клетки вырабатывают соляную кислоту; слизистые, или добавочные, клетки (мукоциты) — выделяют слизь (преобладают в кардиальных и пилорических железах).
В просвете желудка секреты всех желез смешиваются и образуется желудочный сок. Его количество за сутки достигает 1,5—2,0 л. Такое количество сока позволяет разжижать и переваривать поступающую пищу, превращая ее в кашицу (химус).
Мышечная оболочка желудка представлена тремя слоями гладкой мышечной ткани, расположенными в разных направлениях. Наружный слой мышечной оболочки — продольный, средний — циркулярный; к слизистой оболочке прилежат косые волокна.
Серозная оболочка (брюшина) покрывает желудок снаружи со всех сторон, следовательно, он может изменять свою форму и объем.
Состав желудочного сока.Кислотность желудочного сока (pH) на пике пищеварения составляет 0,8-1,5; в покое — 6. Следовательно, во время пищеварения он представляет собой сильно кислую среду. В состав желудочного сока входят вода (99-99,5 %), органические и неорганические вещества.
Органические вещества представлены, в основном, различными ферментами и муцином. Последний вырабатывается слизистыми клетками и способствует лучшему обволакиванию частиц пищевого комка, защищает слизистую оболочку от воздействия на нее агрессивных факторов желудочного сока.
Основной фермент желудочного сока — пепсин. Он вырабатывается главными клетками в виде неактивного профермента пепсиногена. Под воздействием соляной кислоты желудочного сока и воздуха, расположенного в области дна, от пепсиногена отщепляется определенная аминокислотная последовательность, и он становится активным ферментом, способным катализировать реакции гидролиза (расщепления) белков. Активность пепсина наблюдается только в сильно кислой среде (pH 1 — 2). Пепсин разрывает связи между двумя соседними аминокислотами (пептидные связи). В результате молекула белка расщепляется на несколько молекул меньшего размера и массы (на полипептиды). Тем не менее они еще не обладают способностью проходить через эпителий желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) и всасываться в кровь. Дальнейшее их переваривание происходит в тонкой кишке. Следует упомянуть, что 1 г пепсина в течение 2 ч способен гидролизовать 50 кг яичного альбумина, створожить 100 ООО л молока.
Кроме основного фермента — пепсина, желудочный сок содержит и другие энзимы. Например, гастриксин и реннин, которые также относятся к ферментам, расщепляющим белки. Первый из них активен при умеренной кислотности желудочного сока (pH 3,2 —3,5); второй — в слабокислой среде, при уровне кислотности, близком к нейтральному (pH 5 — 6). Желудочная липаза расщепляет жиры, но ее активность незначительна. Ренин и желудочная липаза наиболее активны у грудных детей. Они ферментируют гидролиз белков и жиров материнского молока, чему способствует близкая к нейтральной среда желудочного сока младенцев (pH около 6).
К неорганическим веществам желудочного сока относятся: НС1, ионы SO42-,Na+, К+, HCO3-, Са2+. Основным неорганическим веществом сока является соляная кислота. Она секретируется париетальными клетками слизистой оболочки желудка и выполняет ряд функций, необходимых для обеспечения нормального процесса пищеварения. Соляная кислота создает кислую среду для образования пепсина из пепсиногена. Она обеспечивает также нормальное функционирование этого фермента. Именно такой уровень кислотности обеспечивает денатурацию (потерю структуры) белков пищи, что облегчает работу энзимов. Бактерицидные свойства желудочного сока также обусловлены наличием в его составе соляной кислоты. Далеко не каждый микроорганизм способен выдержать такую концентрацию ионов водорода, которая создается в просвете желудка благодаря работе париетальных клеток.
Железы желудка синтезируют особое вещество — внутренний фактор Кастла. Он необходим для всасывания витамина В12: внутренний фактор Кастла соединяется с витамином и образовавшийся комплекс переходит из просвета ЖКТ в клетки эпителия тонкой кишки и далее в кровь. В желудке происходит обработка железа соляной кислотой и превращение его в легковсасываемые формы, что играет большую роль в синтезе гемоглобина эритроцитов. При снижении кислотообразующей функции желудка и уменьшении выработки фактора Кастла (при гастритах с пониженной секреторной функцией) довольно часто развивается анемия.
Моторная функция желудка.Благодаря сокращениям мышечной оболочки пища в желудке перемешивается, обрабатывается желудочным соком, переходит в тонкую кишку. Выделяют тонические и перистальтические сокращения. Тонические сокращения приспосабливают желудок к объему поступившей пищи, а перистальтические необходимы для перемешивания и эвакуации содержимого. Последний процесс происходит постепенно. Химус переходит в двенадцатиперстную кишку порциями, по мере нейтрализации соляной кислоты, содержащейся в пищевой кашице секретами печени, поджелудочной железы, кишечным соком. Только после этого сфинктер привратника открывается для следующей порции. Движения мускулатуры в обратном направлении наблюдаются при приеме недоброкачественной пищи, наличии в ней большого количества агрессивных веществ, раздражающих слизистую оболочку. В результате возникает рвотный рефлекс. Пища в желудке человека находится от 1,5 — 2 до 10 ч, в зависимости от ее химического состава и консистенции.
Кроме того, имеют место и так называемые голодные сокращения, которые наблюдаются в пустом желудке с определенной частотой. Считается, что они участвуют в формировании чувства голода.
Особо следует подчеркнуть, что между телом и пилорической частью находится физиологический антральный сфинктер, который разделяет эти части. Он образован за счет тонического сокращения циркулярного слоя мышечной оболочки. Благодаря такому разграничению основные процессы переваривания пищи в желудке происходят выше пилорического отдела (кардиальная часть, дно и тело желудка образуют так называемый пищеварительный мешок).Из пищеварительного мешка переваренная пища небольшими порциями поступает в пилорический отдел, который называют эвакуато-ным каналом. Здесь происходит перемешивание поступившей пищи со слизью, что ведет к существенному уменьшению кислой реакции химуса. Затем пища продвигается в тонкую кишку. Таким образом, в желудке происходят следующие процессы:
1)накопление пищи;
2)механическая обработка пищевых масс (их перемешивание);
3)денатурация белков под воздействием соляной кислоты;
4)переваривание белков под воздействием пепсина;
5)продолжение расщепления углеводов внутри пищевого комкапод действием амилазы слюны (при контакте этого фермента с желудочным соком происходит его инактивация);
6)бактерицидная обработка пищи соляной кислотой;
7)образование химуса (пищевой кашицы);
8)превращение железа в легко всасываемые формы и синтез внутреннего фактора Кастла — антианемическая функция;
9)продвижение химуса в тонкую кишку.
Тонкая кишка
Кишечник состоит из двух отделов: тонкой кишки и толстой кишки (рис. 7.12). Общая длина кишечника составляет 6—8 м. Большую часть его (4—6м) занимает тонкая кишка, intestinum tenue (греч. — enteron). Ее образуют двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки.
Строение. Двенадцатиперстная кишка, duodenum, — это начальный отдел тонкой кишки. Она относительно небольшой длины (25 — 30 см) и по форме напоминает подкову. Вогнутая ее часть охватывает головку поджелудочной железы. В кишке различают верхнюю, нисходящую, горизонтальную и восходящую части. В нисходящей части открываются общий желчный проток и проток поджелудочной железы.
Значение двенадцатиперстной кишки для организма чрезвычайно велико. В ней химус подвергается ощелачиванию, воздействию желчи, сока поджелудочной железы, кишечного сока. Двенадцатиперстная кишка переходит в тощую кишку.
Тощая кишка, jejunum, и подвздошная кишка, ileum, представляют собой единую трубку, многократно изгибающуюся в брюшной полости. Отчетливой границы между ними нет: примерно 2/5составляет тощая кишка, а 3/5— подвздошная. Последняя переходит в толстую (слепую) в правой подвздошной области.
Стенка тонкой кишки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием. Ее площадь увеличивается в несколько раз за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Циркулярные складки имеются по всей длине тонкой кишки. Они покрыты многочисленными ворсинками (рис. 7.13), которые придают слизистой оболочке бархатистый вид. Ворсинки представляют собой выросты длиной до 1 мм. Число их достигает 10—15 на 1 мм2. Основа ворсинки — соединительнотканная строма, которая покрыта снаружи эпителием. В строме расположены кровеносные капилляры и один центральный лимфатический капилляр (центральный млечный сосуд). Через эпителий кишки в них всасываются питательные вещества: в кровеносные капилляры — вода, углеводы и аминокислоты; в лимфатический капилляр — жиры. Микроворсинки представляют собой выросты клеток эпителия, значительно увеличивающие площадь их поверхности. Со стороны полости кишки микроворсинки покрыты гликокаликсом, который представляет собой углеводно-белковый (гликопротеиновый) комплекс, расположенный на поверхности эпителия.
На слизистой оболочке нисходящей части двенадцатиперстной кишки помимо циркулярных имеется одна продольная складка, которая заканчивается большим дуоденальным (Фатеровым) сосочком. На его вершине открывается общий желчный проток (по нему желчь оттекает от печени) и выводной проток поджелудочной железы. В большинстве случаев оба протока объединяются в один.
В слизистой оболочке тонкой кишки расположены скопления лимфоэпителиальной ткани, выполняющие в организме иммунную функцию. Эти скопления представлены единичными лимфоидными узелками, которые расположены преимущественно в тощей кишке, и групповыми лимфоидными узелками (Пейеровы бляшки) — чаще встречаются в подвздошной кишке.
Мышечная оболочка образована двумя слоями (продольным и циркулярным) гладких мышечных клеток. Они осуществляют несколько типов мышечных сокращений тонкой кишки. Маятникообразные движения вызваны попеременным сокращением продольного слоя мышц относительно химуса. Это способствует перемешиванию пищевой кашицы с пищеварительными соками.
Перистальтические сокращения «выдавливают» химус в нижележащие отделы ЖКТ. В тонкой кишке наблюдаются также сокращения ворсинок вдоль своей оси (их укорочение и удлинение). Это способствует «взбалтыванию» химуса, ускоряет всасывание питательных веществ, выталкивает кровь и лимфу с всосавшимися в них веществами из ворсинок в сосуды подслизистой основы. Невсосавшаяся часть пищи переходит в толстую кишку посредством перистальтических сокращений мышц тонкой кишки.
Серозная оболочка покрывает тонкую кишку снаружи. Исключением является двенадцатиперстная кишка, у которой серозная оболочка присутствует лишь на передней стенке. Остальные ее стенки покрыты адвентицией. Тощая и подвздошная кишки подвешены на брыжейке, которая прикрепляется к задней брюшной стенке. Поэтому данный отдел тонкой кишки называется брыжеечным. В составе брыжейки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.
Железы слизистой оболочки тонкой кишки вырабатывают кишечный сок, количество которого достигает 2,5 л в сутки. Его pH составляет 7,2 —7,5, при усилении секреции — 8,5. Сок богат пищеварительными ферментами (более 20), осуществляющими конечный этап расщепления пищевых молекул. Содержащиеся в нем амилаза, лактаза, сахараза, мальтаза расщепляют углеводы. Липазагидролизует эмульгированные желчью жиры до глицерина и жирных кислот, аминопептидаза расщепляет белки. Последняя «отрезает» концевую аминокислоту от молекул пептидов. Содержащаяся в кишечном соке энтерокиназа способствует превращению неактивного трипсиногена панкреатического сока в активный трипсин.
В тонкой кишке возможно одновременно и полостное, и пристеночное (мембранное) пищеварение. Полостное пищеварение происходит за счет взаимодействия питательных веществ с ферментами, свободно «плавающими» в просвете желудочно-кишечного тракта. Последние поступают туда в составе пищеварительных соков. Пристеночное пищеварение идет при участии ферментов, фиксированных в гликокаликсе эпителия пищеварительного тракта. Концентрация энзимов здесь больше, их активные центры обращены в просвет кишки, поэтому питательные вещества более часто контактируют с ними. Следовательно, этот тип пищеварения более эффективен. Детально описал пристеночное пищеварение русский ученый А. М. Уголев.
Активация секреции кишечного сока происходит рефлекторно при контакте химуса со стенкой кишки. Нервная регуляция выделения кишечного сока осуществляется благодаря действию симпатической и парасимпатической систем. Парасимпатические нервные волокна несут к тонкой кишке импульсы, активирующие ее секрецию и перистальтику, а симпатические — тормозящие. Следует упомянуть, что мышечная ткань в стенке тонкой кишки обладает определенной степенью автоматизма и вегетативная нервная система оказывает лишь коррегирующее влияние. Гормоны — адреналин и норадреналин — угнетают секрецию и моторику; мотилин и ацетилхолин — стимулируют.
Состав сока зависит от химического состава пищи. Так, преимущественно углеводная диета сопровождается повышением концентрации ферментов, расщепляющих сахара. Жирная пища вызывает увеличение активности липазы.
Значение для организма тонкой кишки чрезвычайно велико. В ней происходит действие на пищевую кашицу желчи, сока поджелудочной железы и кишечного сока. Здесь большая часть питательных веществ всасывается в кровь и лимфу. Непереваренный же химус поступает в толстую кишку.
Таким образом, в тонкой кишке происходят следующие процессы:
1)перемешивание химуса;
2)эмульгирование жиров под действием желчи;
3)переваривание белков, жиров и углеводов под воздействием ферментов, содержащихся в кишечном и панкреатическом соках;
4)всасывание воды, питательных веществ, витаминов и минеральных солей;
5)бактерицидная обработка пищи за счет лимфоидных образований слизистой оболочки;
6)эвакуация непереваренных веществ в толстую кишку.
Печень
Строение.Печень, jecor (греч. — hepar), — паренхиматозный орган, расположенный в брюшной полости, преимущественно в правом подреберье. В норме ее нижний край не выступает из-под реберной дуги. Это самая крупная железа внешней секреции в человеческом организме. Масса ее достигает 1,5—1,7 кг. Печень состоит из двух долей: правой и левой, разделенных серповидной связкой. Правая доля в 3—4 раза больше левой (рис. 7.14).
В печени выделяют две поверхности: диафрагмальную и висцеральную, а также нижний и задний края. Ди