Электромеханикалық қабаттасу.

Бұлшық еттің қозғалыс белсенділігі миоплазма құрамында Са2+ және АТФ болғанда ғана жүзеге асырылады. Актин жіпшесінде миозин көпірлерінің кезектескен жиырылу және босаңсу процесстері өтеді. Егер миоплазмада АТФ жеткіліксіздігі болса, онда бұлшық еттің некрозы байқалады. Оған мысал ретінде мәйіт бұлшығының ыдыратылуы болады себебі, АТФ жоғалған кезде өлімнің алғашқы белгісі бұлшықтардың босаңсуынан байқалады, нәтижесінде көлденең көпірлер ажырайды. Бұлшық ет жиырылуы үшін АТФ гидролизі қажет, бұлшық еттің жиырылу қызметінің ПӘК–і шамамен 20%, сондықтан жұмыс жасаушы бұлшық еттің бесінші бөлігі химиялық энергиядан механикалыққа айналады, ал 80% жылу түрінде бөлінеді. Бұлшық еттердегі энергиялық процесстер ұзық әрі, біртекті жұмыс кезінде бірдей болмайды. Қысқа уақытты бұлшық ет қысқаруы талшықтағы АТФ қорының есебінен өтеді, өз кезегінде ұзақ уақытты бұлшық ет жиырылуы үнемі АТФ толықтырылуын талап етеді, ол үшін жұмыстың атқарылуы кезінде тотығу тотықсызданудың фосфорлену процесстері өтуі тиіс. Торшалық тыныс алудың субстраттары және оттегі бұлшық етке қаннан түседі. Сондықтан ұзақ уақыт жаттығу немесе жұмыс атқарғанда ең алдымен бұлшық еттердің жақсы қанмен қамтамасыз етілуін қадағалау керек. Күшті жаттықтыру кезінде миозин көпірлерінің санын ұлғайту қажет, себебі олар біркелкі жиырылу бөліміне қатысады. Мұндай шарт әсіресе штангисттерде айқын көрінеді: ол үшін актин және миозин протофибриллалардың талшықтағы санының ұлғаю есебінен, бұлшық ет талшығы қалыңдайды, ал миоциттердің өздері дифференцияланған және бөліне алмайды. Күш түскен уақытта олардың гиперплазиясы емес, гипертрофиясы дамиды.

Актин және миозин жіпшелерінің молекулярлы механизмдерін қамтамасыз ету үшін макроэргтермен бірге кальций иондары қажет. Са2+ электромеханикалық керілудің негізгі бөлшегі болып табылады (сур. 1). Миофибриллдер айналасындағы цитозолде кальций концентрациясы (0,4—1,5)*10-6 моль-ге жеткенде жиырылу процессі басталады. Максимальді бұлшық ет талшығының жиырылуы оның концентрациясын 5*10-6 мольге жоғарылатқанда болады. Дегенмен, тыным қалпында цитозоль құрамындағы Са2+ концентрациясы бұлшық ет талшығында 10-7 мольден аспайды.

Қаңқа бұлшық еттерінде жиырылу пайда болу үшін миофибриллдерге кальций саркоплазмалық тордан (СТС) түсуі қажет. Мұндай жүйені мембранадан бөлектенген көпіршіктер және цистерналар деп атайды. СТС бұлшық ет талшығының шамамен 10% алады, ал миоциттің мембраналардағы көлемдік қосындысы шамамен сарколемма беткейінен 100 рет жоғары. СТС бұлшық ет талшығында кальцийлік қор болып табылады-құрамында 10-2 моль кальций ионы алады. Демек, СТС мембранасында Са2+ градиентінің көп мөлшері сақталған, бірақ тыным қалпында СТС мембранасы бұл ион үшін мүлдем өтімдсіз.

СТС миофибрилла маңында орналасқан, электромеханикалық қабаттасуда маңызды бөлшек-цистерналар болып табылады, олар Z-дисктеріне еніп тұрады (сур.1). мұнда сонымен бірге, талшық ішіне қарай бағытталған түтікше тәрізді, диаметрі шамамен 50 нм сарколемма орналасқан. Бұл түтікше талшық ұзындығы 10 мкм асып, талшыққа көлденең орналасады. Диаметрі 80мкм болатын пішіні цилиндр тәрізді бұлшық ет талшығында бұл түтікшелердің мембраналары беткей түзеді, оның көлемдік қосындысы миоцит плазмолеммасынан 2,5 есе жоғары. В-аймағының Z-дисктерінің әрбір түтікшесі көрші екі СТС арқылы Т-жүйе деп аталатын құрылым түзеді. Әрбір миофибрилланы цистерна қоршайды. Т-жүйе және миофибрилла электромеханикалық қабаттасудың негізгі тізбегі болып табылады. Қаңқа бұлшық еттерінің алғашқы жиырылу сигналдары жұлын және бас миынан келетін жүйке мпульстері болады. Одан әрі синапстық тасымал-ацетилхолин, холиндық рецепторлары қатысуымен жүреді. С-түтікшелер деполяризация СТС мембраналарына тарап, потенциал тәуелді кальций каналдарын ашады. Ашылған каналдар арқылы Са2+ пассивті СТС цистерналарынан саркоплазмаға беттеп, миофибриллаға жетеді. Олардың маңайында миозинді көпірлердің жұмылуына жетерлік кальций ионының концентрациясы жиналған.СТС-тан кальцийдің шығуы сарколемманың реполяризациясынан кейін тоқталады, бірақ миофибриллалар жиырылған күйде құрамында кальций 10-7 моль төмендегенге дейін сақталады. Ол үшін Са2+ СТС-ке қайтуы керек. Демек, қаңқа бұлшық етінің миоциттегі миофибриллалардың босаңсуы кальцийлік помпа көмегімен ғана жүзеге асырылатыны дәлелденеді. Кальцийлік помпа жұмысы-бұлшық еттегі қысқарудың негізгі бөлігі болып табылады. СТС мембранасынан Са-белсендіруші АТФаза бөлінеді, ол кальцийлік насостың негізгі бөлігі.Электромеханикалық қабаттасу келесі процесстер кезектерінен тұрады: сарколемма бойымен ӘП таралуы → Т-жүйенің мембрана түтікшелерінің деполяризацияс → СТС мембранасында кальцийлік каналдардың ашылуы → СТС цистерналарынан Са2+ -тің бұлшық ет талшығының цитозоліне шығуы → миозинді көпірлердің тұйықталуы. Бұлшық еттің босаңсуы сарколемма реполяризациясы және СТС мембранасында жиналған кальцийлік түтіктің белсенген жұмысымен байланысты.Cинаптық қозудың жүйке талшығынан субсинаптық мембранаға берілгенде пластинка ұшының потенциалы (ПҰП) пайда болады, олар сарколеммадағы әрекет потенциалын генерациялайды. Оның амплитудасы 120—130 мВ, ал әрбір сарколемма нүктесінде 3 мс құрайды, бұл көрсеткіш сарколемма бойымен таралып Т-түтікше мембранасында мәні өзгеріп 3-5 м*с-1 жылдамдықты құрайды. Әрекет потенциалы орнағаннан соң шамамен 20 мс кейін СТС цистерналарынан максимальді Са2+ шығады, миозинді филаменттердің актин бойымен жылжуы нәтижесінен миоцит жиырылады. Бір ретті бұлшық ет талшығының қысқару уақыты 15 тен 50 мс дейін созылады содан соң миоцит босаңсиды. Бұлшық ет жиырылғанда сіңір аз қашықтыққа ауысады, бірақ едәуір қысыш күші дамиды.