Понятие о тканях, классификация тканей.

Лекция № 2. Ткани растений.

Вопросы:

Понятие о тканях, классификация тканей.

2. Образовательные ткани – меристемы, их определение и классификация.

Покровные ткани, функции, строение и классификация.

Основные ткани.

Механические ткани.

Общие сведения о проводящих тканях.

Понятие о тканях, классификация тканей.

Изучение клеточного строения разных органов растений, проведенное М. Мальпиги (1628-1694) и Н. Грю (1641-1712), позволило им прийти к выводу о единообразии строения растений. Полагая, что растительная масса состоит из отдельно сложно переплетенных элементов и по структуре напоминает текстильные ткани, Н. Грю предложил термин «ткани» и обосновал положение, что все органы растений имеют всегда определенное, типичное для них строение.

Пожалуй, наиболее удачное определение тканей, которым пользуются и в настоящее время, предложено в конце XIX века Ф. Габерландтом (1826-1878). Ткань – это устойчивый комплекс клеток, обладающих одним или несколькими сходными признаками: физиологическими, морфологическими, топографическими и общностью происхождения.

Существуют различные классификации тканей, наиболее распространенно деление их по анатомо-физиологическому признаку, выделяют 6 групп:

1. образовательные (меристемы)

2. покровные

3. механические

4. проводящие

5. основные

6. выделительные

Ткани, обладающие полифункциональностью и неоднородностью строения клеток, называют сложными. Например, кожица (эпидерма), выполняет защитную функцию, но также участвует в газообмене и транспирации.

Ткани, состоящие из одинаковых по строению и функциям клеток, называют простыми, например, механическая ткань колленхима, запасная ткань эндосперм и др.

Наряду с анатомо-физиологической существует и онтогенетическая классификация тканей, основанная на их происхождении. По этой классификации ткани делят на первичные и вторичные.

Первичные ткани (эпидерма, колленхима, склеренхима, ассимилирующая ткань, эпиблема) представляют собой непосредственные производные меристемы (образовательной ткани), находящейся на верхушке побега и в кончике корня, а также специализированной меристемы – прокамбия (первичная ксилема, первичная флоэма).

Ко вторичным относят ткани, возникающие при утолщении стебля и корня. Это производные камбия (вторичная ксилема и флоэма), феллогена (пробка, феллодерма, чечевички) и др.

2. Образовательные ткани – меристемы, их определение и классификация.

Каждая клетка в своем развитии проходит 3 стадии:

— эмбриональную,

— стадию роста или растяжения,

— и стадию дифференциации, приводящую к приобретению клеткой определенной функции, – ее специализации.

Рост, дифференциация и специализация составляют основу морфогенеза растений. Однако специализация, определяющая функциональную активность клетки, обычно сопровождается утратой ее способности к делению. Одним из факторов, препятствующих делению, служит твердая оболочка клеток. В отличие от животных клеток, ограниченных эластичной плазматической мембраной, и способных многократно делится, осуществляя так называемый диффузный рост (не делятся только клетки нервной ткани). У растений диффузный рост распространен мало. Процессы роста сосредоточены в определенных зонах тела растения, где находятся долго сохраняющие способность к делению ткани – меристемы, состоящие из очень тонкостенных клеток представляющих собой изодиаметрические многогранники, не разделенные межклетниками.

Клетка меристемы характеризуется следующими особенностями:

1. она имеет крупное ядро, занимающее около половины ее объема, в ядерной оболочке много пор, ее (ядерной оболочки) мембрана участвует в образовании эндоплазматической сети.

2. в гиалоплазме много диффузно расположенных рибосом.

3. клетка имеет пропластиды с немногочисленными тилакоидами стромы, митохондрии и диктиосомы.

4. вакуоли мелкие и их немного.

5. плазмалемма хорошо выражена.

6. соседние клетки соеденины плазмадесмами, они расположены более или менее диффузно.

Такое строение свойственно клеткам верхушечных меристем.

Меристемы, образующие проводящие ткани, – прокамбий и камбий – состоят из клеток прозенхимной формы. В поперечном сечении клетки прокамбия многоугольные, клетки камбия – более или менее прямоугольные, иногда почти квадратные. И те, и другие имеют крупные вакуоли.

Из первоначально однородных меристематических клеток возникают в результате клеточной дифференцировки различные по строению и функциям клетки остальных тканей. К делению, как правило, они не способны. Поэтому в отличие от образовательных все прочие ткани называют постоянными.

Клеткам меристем свойственно дифференцированное, или неравное деление. Клетка митотически делится на 2: одна из них остается истинной клеткой меристемы, а другая, поделившись один или несколько раз, образует клетки, вскоре приступающие к дифференциации. Не все клетки меристемы обладают одинаковой митотической активностью. В связи с этим в ней выделяют инициальные клетки и их производные, от которых инициальные клетки могут отличаться формой, более крупными размерами, степенью вакуолизации. Меристемы могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растения (у некоторых деревьев несколько тысяч лет).

Классификация меристем.

В зависимости от происхождения различают первичные и вторичные меристемы.

Первичные меристемы (промеристемы). Происходят непосредственно из меристемы зародыша, развивающегося из зиготы, и обладают способностью к делению изначально.

Вторичные меристемы. Приобрели способность к активному делению заново. Они образованы или первичными меристемами почти утратившими способность к делению, или постоянными тканями.

По положению в растении (топографии) выделяют верхушечные, или апикальные, боковые, или латеральные, вставочные, или интеркалярные меристемы.

Апикальные меристемы. Локализуются на полюсах зародыша – кончике корешка и почечке. Они обеспечивают рост корня и побега в длину. При ветвлении боковые побеги и корни обязательно имеют свои верхушечные меристемы. Апикальные меристемы первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.

Латеральные меристемы. Располагаются по окружности осевых органов, образуя цилиндры, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы – прокамбий и перицикл – возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные камбий и феллоген (пробковый камбий) – формируются позднее из промеристем или постоянных тканей путем их дедифференцировки. Боковые меристемы обеспечивают утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – пробка.

Интеркалярные меристемы. Располагаются в основаниях междоузлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы. Они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задержано по сравнению с остальными тканями стебля. В большинстве случаев, например при развитии почек, их деятельность кратковременна. Иногда же интеркалярные меристемы функционируют продолжительное время, например, у оснований междоузлий хвощей, злаков и других однодольных, а также некоторых двудольных, например зонтичных.

Интеркалярный рост – явление, широко распространенное в мире растений. По существу все вегетативные побеги при основании междоузлий характеризуются интеркалярным ростом. Интересно отметить, что у злаков, после того как рост междоузлий и листовых влагалищ прекращается, в узко локализованных зонах при их основании (в сочленениях и утолщенных участках влагалища) еще длительное время сохраняется способность к росту. Эта потенциальная меристематическая способность может проявиться в период полегания стеблей злаков. В результате интеркалярного роста стебли поднимаются.

Раневые меристемы. Образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие пораженные участки, дедифферинцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллюс – плотную ткань беловатого или желтоватого цвета, состоящую из паренхимных клеток разнообразных размеров расположенных беспорядочно. Из каллюса может возникнуть любая ткань или орган растения (на периферии формируется пробка, могут закладываться придаточные корни и почки, каллюс из раневых меристем возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем, в основании черенков, каллюс используют для получения культуры изолированных тканей).

Клетки, образованные меристемами, после периода роста, или растяжения, приступают к дифференциации, в результате которой они специализируются в выполнении определенных функций и становятся элементами тех или иных постоянных тканей.

Рост сопровождается увеличением объема и изменением формы клеток. Тонкие клеточные стенки способны к растяжению, клетки приобретают размеры и формы, характерные для постоянной ткани. Рост соседних клеток происходит обычно согласовано, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками. Протопласты клеток, связанные плазмодесмами, образуют единую живую систему – симпласт. Иногда клетки растут иначе, внедряясь между соседними клетками, их стенки скользят относительно друг друга. Так могут возникать длинные прозенхимные клетки механических тканей и млечников.