Фазы и механизмы регуляции желудочной секреции

Натощак желудок содержит небольшое количество желудочного сока. И.П.Павлов разделил весь период секреции желудочного сока на три фазы: сложнорефлекторную, или мозговую, желудочную, или нейрогуморальную, и кишечную.

Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции начинается еще до попадания пищи в ротовую полость при раздражении вкусовых, тактильных, температурных рецепторов слизистой полости рта. Стимуляция желудочной секреции в эту фазу осуществляется условными и безусловными рефлексами, возникающими в результате действия условных раздражителей (вид, запах пищи, обстановка) на рецепторы органов чувств и безусловного раздражителя (пищи) на рецепторы рта, глотки, пищевода. Афферентные нервные импульсы от рецепторов возбуждают ядра блуждающих нервов в продолговатом мозге. Далее по эфферентным нервным волокнам блуждающих нервов нервные импульсы достигают слизистой желудка и возбуждают желудочную секрецию.

Желудочный сок, секретируемый в сложнорефлекторную фазу, содержит большое количество ферментов и создает не­обходимые условия для нормального пищеварения в желуд­ке. И.П. Павлов называл этот сок «запальным». Желудочная секреция в сложнорефлекторную фазу легко тормозится под влиянием различных посторонних раздражителей (эмоцио­нальных, болевых воздействий), что отрицательно влияет на процесс пищеварения в желудке. Тормозные влияния реали­зуются при возбуждении симпатических нервов.

Желудочная, или нейрогуморальная, фаза желудоч­ной секреции начинается при попадании пищи в желудок. Ре­гуляция секреции в эту фазу осуществляется как нервно-рефлекторными, так и гуморальными механизмами. Раздражение пищей механо-, хемо- и терморецепторов слизис­той оболочки желудка вызывает поток нервных импульсов по афферентным нервным волокнам и рефлекторно активирует главные и обкладочные клетки слизистой оболочки желудка.

Гуморальными веществами являют­ся гормоны желудочно-кишечного тракта гастрин и гистамин, которые продуцируются особыми клетками слизистой желудка и вызывают значительное усиление секреции главным обра­зом соляной кислоты и в меньшей степени стимулируют про­дукцию ферментов желудочного сока. Гастрин вырабатыва­ется G-клетками антрального отдела желудка при его механи­ческом растяжении поступившей пищей, воздействии продук­тов гидролиза белков (пептидов, аминокислот), а также возбуждении блуждающих нервов. Гастрин поступает в крово­ток и действует на обкладочные клетки эндокринным путем.

Продукцию гистамина осуществляют специальные клет­ки дна желудка под влиянием гастрина и при возбуждении блуждающих нервов. Гистамин не поступает в кровоток, а не­посредственно стимулирует расположенные рядом обкладоч­ные клетки (паракринное действие), что приводит к выделе­нию большого количества кислого секрета, бедного фермента­ми и муцином.

Эфферентная импульсация, приходящая по блуждающим нервам, имеет как прямое, так и опосредованное (через стиму­ляцию продукции гастрина и гистамина) влияние на увеличе­ние образования соляной кислоты обкладочными клетками. Главные клетки, продуцирующие ферменты, активируются как парасимпатическими нервами, так и непосредственно под влиянием соляной кислоты. Медиатор парасимпатических нервов ацетилхолин увеличивает секреторную активность желудочных желез.

Секреция желудка в желудочную фазу также зависит от со­става принятой пищи, наличия в ней острых и экстрактивных веществ, способных значительно усиливать желудочную сек­рецию. Большое количество экстрактивных веществ содер­жится в мясных бульонах и овощных отварах.

При длительном употреблении преимущественно углевод­ной пищи (хлеб, овощи) секреция желудочного сока уменьша­ется, при употреблении пищи, богатой белками (мясо), - воз­растает. Влияние вида пищи на желудочную секрецию имеет практическое значение при некоторых заболеваниях, сопро­вождающихся нарушением секреторной функции желудка. Так, при гиперсекреции желудочного сока пища должна быть мягкой, обволакивающей консистенции, с выраженными бу­ферными свойствами, не должна содержать экстрактивных ве­ществ мяса, острых и горьких приправ.

Кишечная фазажелудочной секреции начинается при постепенной эвакуации пищевых масс из желудка в двенадцатиперстную кишку и носит корригирующий характер. Стиму­лирующие и тормозные влияния из двенадцатиперстной кишки на железы желудка реализуются через нервно-рефлекторные и гуморальные механизмы. При раздражении механо- и хеморецепторов кишечника продуктами гидролиза белков, посту пившими из желудка, запускаются местные тормозные реф­лексы, рефлекторная дуга которых замыкается непосред­ственно в нейронах межмышечного нервного сплетения стен­ки пищеварительного тракта, в результате чего происходит торможение желудочной секреции. Однако наибольшее значе­ние в эту фазу играют гуморальные механизмы. При поступле­нии кислого содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и снижении рН ее содержимого менее 3,0 клетки сли­зистой вырабатывают гормон секретин, тормозящий продук­цию соляной кислоты. Аналогичным образом на сокоотделе­ние желудка влияет холецистокинин, образование которого в слизистой кишечника происходит под влиянием продуктов гидролиза белков и жиров. Однако секретин и холецистокинин усиливают продукцию пепсиногенов. В стимуляции желудоч­ной секреции в кишечную фазу принимают участие всосавши­еся в кровь продукты гидролиза белков (пептиды, аминокисло­ты), которые могут стимулировать желудочные железы непо­средственно либо усиливать выделение гастрина и гистамина.