Кортикальный контроль двигательных реакций

Кора больших полушарий головного мозга у человека управля­ет всеми двигательными актами целостного организма.

Кортикальный контроль двигательных актов возможен потому, что в моторной, премоторной и других зонах коры имеются ней­роны, посылающие эфферентные импульсы как в спинной мозг (к промежуточным и моторным его нейронам), так и в ядра экстра-кортикоспинальной системы. Непременным условием кортикаль­ного контроля движений является поступление в кору в каждый данный момент афферентных импульсов от рецепторов тела — зри­тельных, вестибулярных, суставно-мышечных, тактильных, достав­ляющих информацию о ходе выполняемого движения (его направле­нии, силе, амплитуде и т. п.) и о его результатах (см. рис. 15.3).

К двигательным областям коры головного мозга относятся пер­вичная и вторичная моторная и премоторная кора (см. рис. 15.2). Каж­дый участок коры соответствует тем или иным движениям. Пер­вичная двигательная область отвечает за сокращения отдельных мышц. Раздражение вторичной двигательной области сопровожда­ется менее дискретными и локализованными двигательными реак­циями; к ним относятся сложные движения головы, шеи, тулови­ща и конечностей. Премоторная кора контролирует локомоторные акты, в том числе движения рта и языка при артикуляции, коор­динированные движения глаз и головы, тонкие движения рук и пальцев.

Функция пирамидной системы состоит в осуществлении тонких движений — например, продевание нитки в иголку, бег с препят­ствиями, акробатические упражнения и т. д. Считается, что таким движениям предшествует возникновение возбуждения в соседних областях премоторной и вторичной двигательной коры. После того, как сформируется «идея» движения, в двигательной коре образует­ся сложный комплекс возбуждений, необходимый для осуществ­ления тонкого движения.

Следует отметить, что для многих основных двигательных ак­тов, таких, как поза стоя, ходьба, бег, прыжки и потребление пищи, участие пирамидной системы необязательно.

Пирамидная система играет важную роль в поддержании мы­шечного тонуса.

Двигательные ядра ствола мозга участвуют в регуляции позы и в поддержании вертикального положения тела. На этих ядрах переключаются экстрапирамидные волокна нейронов коры, базаль-ных ганглиев и мозжечка (рис. 15.13). В регуляторной формации и связанных с ней ядрах сигналы, поступающие по этим волокнам от высших двигательных центров, интегрируются с соматосенсор-ной информацией, передаваемой по спино-таламическим путям и с импульсами от вестибулярной системы. В результате форми­руются двигательные акты, необходимые для поддержания верти­кального положения.

Для сохранения вертикального положения тела сила тяжести должна противодействовать сокращению разгибателей. Передние две трети двигательных срединных структур ствола мозга служат источником мощной облегчающей импульсации с мотонейронами разгибателей. На этот разгибательный тонус в норме оказывает

тормозное влияние сигналы, идущие от высших двигательных цен­тров коры и базальных ганглиев.

Функция экстрапирамидной системы — участие в регуляции позы и осуществлении таких локомоторных актов как ходьба, по­за стоя, прыжки, бег, плавание и др.

Для осуществления соответствующего двигательного акта информа­ция о его временных параметрах, поступающая от мозжечка и базаль­ных ганглиев, интегрируется в промежуточных ядрах с чувствительны­ми сигналами о состоянии организма (от ретикулярной формации).

Мозжечок, участвующий в координации движений и распре­делении их во времени, играет важную роль как сравнивающее устройство. Когда в двигательной коре принимается решение о ка­ком-либо движении, то в мозжечок направляется информация о природе и ожидаемых результатах этого движения. В мозжечке эта информация хранится и сличается с чувствительной импуль-сацией от проприорецепторов и других рецепторов, возбуждаю­щихся при совершении движении. Если сигналы, поступающие в мозжечок в ходе двигательного акта, свидетельствует о том, что последний выполняется неправильно, то от мозжечка в ствол и в корковые двигательные центры посылаются импульсы, благо­даря которым осуществляется необходимая коррекция.

Мозжечок имеет особенно большое значение для построения и осуществления баллистических движений. Скорость выполнения таких движений слишком велика, чтобы во время двигательного акта в него вносились какие-либо исправления; к ним относятся метание диска, копья, сальто, прыжки через препятствия (барьер­ный бег) и т. д. Коррекция по ходу движения в таких случаях не­возможна, так как время, необходимое для 1) передачи сенсорной информации к мозжечку; 2) анализа этой информации и 3) построе­ния корректирующего движения, гораздо больше, чем длитель­ность самого двигательного акта. Следовательно, баллистические движения должны быть запрограммированы заранее. Мозжечок имеет первостепенное значение для такого программирования, по­скольку в нем хранится чувствительная и двигательная информация, позволяющая пирамидной и экстрапирамидной системам избрать тот комплекс двигательных импульсов, под действием которого будет ус­пешно выполнено необходимое баллистическое движение.

Следующая важнейшая функция мозжечка состоит в коорди­нации движений, требующих последовательного сокращения многих мышц.

Мозжечок получает афферентные импульсы, поступающие в цент­ральную нервную систему (ЦНС) по каналам обратной связи от всех рецепторов, раздражение которых происходит во время движений тела. К мозжечку приходят импульсы от проприо- и вестибулорецеп-торов, а также от зрительных, слуховых и тактильных рецепторов. Получая, таким образом, информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро и ретикуляр­ную формацию мозгового ствола, которые непосредственно регули­руют мышечный тонус (рис. 15.14).

В механизме влияния мозжечка на мышечный тонус определен­ная роль принадлежит изменениям разрядов гамма-мотонейронов спинного мозга.

Таким образом, мозжечок корригирует двигательные реакции организма, иначе говоря, вносит в них необходимые поправки, обес­печивая их точность. Эта роль мозжечка особенно отчетливо про­является при осуществлении произвольных движений благодаря наличию двусторонних связей мозжечка и коры больших полу­шарий, а также через посредство ретикулярной формации ствола мозга (рис. 15.15). Мозжечок регулирует состояние активности нейронов коры больших полушарий. Главная его функция состоит в согласовании быстрых (фазических) и медленных (тонических) компонентов двигательных актов.

Одна из функций мозжечка в координации мышечной деятель­ности состоит в прекращении или затормаживании движения. Для успешного совершения какого-либо движения необходимо участие двух групп мышц, одна из которых продвигает конечность к той точке в пространстве, которую необходимо достичь, а вторая пре­кращает движение по достижении этой точки.

Кроме того, мозжечок обладает способностью «предугадывать» как ход, так и длительность движения, особенно для успешного выполнения быстрых (баллистических) движений.

Таким образом, между корой головного мозга и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы, вызывающие движение, и получает обрат­ные афферентные импульсы, возникающие в результате движения. Этим обеспечивается возможность точного приспособления дви­жения к изменчивым условиям его осуществления и перестройки двигательной реакции, так сказать, на ходу, в зависимости от по­лучаемых результатов.

Характерной особенностью двигательных реакций, управляе­мых корой, является то, что они вырабатываются в результате ин­дивидуального жизненного опыта, в процессе тренировок.

Тренировка, т. е. многократное повторение определенных движений, приводит к их автоматизации, благодаря чему они становятся более точными, в необходимой степени быстрыми, размеренными по силе и амплитуде, в соответствии с задачей, которая решается при выполнении данного двигательного акта (упражнения). Лишние движения в процессе тренировок устра­няются.

Автоматизированными двигательными актами у человека явля­ются ходьба, бег и многие трудовые движения (процессы, акты).