ТЕМА 2. Строение и функции нервной ткани

БИП - ИНСТИТУТ ПРАВОВЕДЕНИЯ

М. В. ПИВОВАРЧИК

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Минск

БИП - ИНСТИТУТ ПРАВОВЕДЕНИЯ

М. В. ПИВОВАРЧИК

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Учебно-методическое пособие

Минск

ООО «БИП-С Плюс»

Рекомендовано научно-методическим советом

Белорусского института правоведения

Рецнзенты: канд. биол. наук доцент Леднева И. В.,

канд. мед. наук, доцент Авдей Г. М.

Пивоварчик М. В.

Анатомия и физиология ЦНС: Учеб.-метод. пособие/ М. В. Пивоварчик. Мн.: ООО «БИП-С Плюс», 2005. – 88 с.

Пособие соответствует структуре курса «Анатомия и физиология центральной нервной системы», в нем рассматриваются основные темы, составляющие содержание курса. Подробно изложено общее строение нервной системы, спинного и головного мозга, описаны особенности строения и функционирования вегетативного и соматического отделов нервной системы человека, общие принципы ее функционирования. В конце каждой из девяти тем пособия содержатся вопросы для самоконтроля. Предназначено для студентов дневного и заочного отделений специальности психология.

© Пивоварчик М. В., 2005

Содержание

ТЕМА 1. Методы исследования нервной системы.. 4

ТЕМА 2. Строение и функции нервной ткани. 7

ТЕМА 3. Физиология синаптической передачи. 19

ТЕМА 4. Общее строение нервной системы.. 26

ТЕМА 5. Строение и функции спинного мозга. 31

ТЕМА 6. Строение и функции головного мозга. 35

Тема 7. Двигательная функция центральной нервной системы.. 57

ТЕМА 8. Вегетативная нервная система. 70

Тема 9. Ощие принципы функционирования нервной системы.. 78

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА.. 87

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА.. 87

..

ТЕМА 1. Методы исследования
нервной системы

Нейробиологические методы.

Метод магнитно-резонансной томографии.

Позитронно-эмиссионная томография.

Электрофизиологические методы.

Нейропсихологические методы.

Нейробиологические методы. В теоретических исследованиях физиологии нервной системы человека большую роль играет изучение центральной нервной системы животных. Эта область знаний получила название нейробиологии. Строение нервных клеток, а также протекающие в них процессы остаются неизменными как у примитивных животных, так и у человека. Исключение представляют большие полушария головного мозга. Поэтому нейробиолог всегда может изучать тот или иной вопрос физиологии головного мозга человека на более простых, дешевых и доступных объектах. Такими объектами могут быть беспозвоночные животные. В последние годы для этих целей все шире применяют прижизненные срезы головного мозга новорожденных крысят и морских свинок и даже культуру нервной ткани, выращенную в лаборатории. Такой материал может быть использован для исследования механизмов функционирования отдельных нервных клеток и их отростков. Например, у головоногих моллюсков (кальмара, каракатицы) имеются очень толстые, гигантские аксоны (диаметром 500 – 1000 мкм), по которым из головного ганглия передается возбуждение на мускулатуру мантии. Молекулярные механизмы возбуждения исследуются на этом объекте. У многих моллюсков в нервных ганглиях, заменяющих у них головной мозг, есть очень большие нейроны – диаметром до 1000 мкм. Эти нейроны используются при изучении работы ионных каналов, открытие и закрытие которых управляется химическими веществами.

Для регистрации биоэлектрической активности нейронов и их отростков применяют микроэлектродную технику, которая в зависимости от задач исследования имеет много особенностей. Обычно применяют два типа микроэлектродов – металлические и стеклянные. Для регистрации активности одиночных нейронов микроэлектрод закрепляют в специальном манипуляторе, который позволяет продвигать его в мозге животного с высокой точностью. В зависимости от задач исследования манипулятор может крепиться на черепе животного или отдельно. Характер регистрируемой биоэлектрической активности определяется диаметром кончика микроэлектрода. Например, при диаметре кончика микроэлектрода не более 5 мкм можно зарегистрировать потенциалы действия одиночных нейронов. При диаметре кончика микроэлектрода больше 10 мкм одновременно регистрируется активность десятков, а иногда и сотен нейронов.

Метод магнитно-резонансной томографии. Современные методы позволяют увидеть строение головного мозга человека, не повреждая его. Метод магнитно-резонансной томографии дает возможность на экране монитора наблюдать серию последовательных «срезов» головного мозга, не нанося ему никакого вреда. Этот метод позволяет исследовать, например, злокачественные образования головного мозга. Головной мозг облучают электромагнитным полем, применяя для этого специальный магнит. Под действием магнитного поля диполи жидкостей мозга (например, молекулы воды) принимают его направление. После снятия внешнего магнитного поля диполи возвращаются в исходное состояние, при этом возникает магнитный сигнал, который улавливается специальными датчиками. Затем это эхо обрабатывается с помощью мощного компьютера и методами компь-ютерной графики отображается на экране монитора.

Позитронно-эмиссионная томография. Еще более высоким разрешением обладает метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Исследование основано на введении в мозговой кровоток позитрон излучающего короткоживущего изотопа. Данные о распределении радиоактивности в мозге собираются компьютером в течение определенного времени сканирования и затем реконструируются в трехмерный образ.

Электрофизиологические методы. Еще в XVIII в. итальянский врач Луиджи Гальвани заметил, что отпрепарированные лапки лягушки сокращаются при соприкосновении с металлом. Он пришел к выводу, что мышцы и нервные клетки животных производят электричество. В России подобные исследования проводил И. М. Сеченов: ему впервые удалось зарегистрировать биоэлектрические колебания от продолговатого мозга лягушки. В начале XX в., используя уже значительно более совершенные приборы, шведский исследователь Г. Бергер зарегистрировал биоэлектрические потенциалы головного мозга человека, которые теперь называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ). В этих исследованиях впервые был зарегистрирован основной ритм биотоков мозга человека – синусоидальные колебания с частотой 8 – 12 Гц, который получил название альфа-ритма. Современные методы клинической и экспериментальной электроэнцефалографии сделали значительный шаг вперед благодаря применению компь-ютеров. Обычно на поверхность скальпа при клиническом обследовании больного накладывают несколько десятков чашечковых электродов. Далее эти электроды соединяют с многоканальным усилителем. Современные усилители очень чувствительны и позволяют записывать электрические колебания от мозга амплитудой всего в несколько микровольт, затем компьютер обрабатывает ЭЭГ по каждому каналу.

При исследовании фоновой ЭЭГ ведущим показателем является альфа-ритм, который регистрируется преимущественно в задних отделах коры в состоянии спокойного бодрствования. При предъявлении сенсорных стимулов происходит подавление, или «блокада», альфа-ритма, продолжительность которой тем больше, чем сложнее изображение. Важным направлением в использовании ЭЭГ являются исследования пространственно-временных отношений потенциалов мозга при восприятии сенсорной информации, т. е. учет времени восприятия и его мозговой организации. Для этих целей производится синхронная многоканальная регистрация ЭЭГ в процессе восприятия. Кроме регистрации фоновой ЭЭГ для изучения работы мозга используют методы регистрации вызванных (ВП) или событийно-связанных (ССП) потенциаловмозга. Эти методы основаны на представлении о том, что вызванный или событийно-связанный, потенциал представляет собой реакцию мозга на сенсорное раздражение, по длительности сопоставимую со временем обработки стимула. Связанные с событиями потенциалы мозга представляют собой широкий класс электрофизиологических феноменов, которые специальными методами выделяются из «фоновой», или «сырой», электроэнцефалограммы. Популярность методов ВП и ССП объясняется простотой регистрации и возможностью наблюдать активность многих областей мозга в динамике в течение длительного времени при выполнении любых по сложности задач.

Нейропсихологические методы. Еще одно направление исследования головного мозга человека – это нейропсихология. Одним из основоположников этого подхода был профессор Московского университета Александр Романович Лурия. Метод представляет собой сочетание приемов психологического обследования с физиологическим исследованием человека с поврежденным головным мозгом.

Вопросы для самоконтроля

1. Какой биологичекий материал можно использовать для исследования механизмов функционирования нервных клеток?

2. Какием типы электродов используются для регистрации биоэлектрической активности нейронов?

3. Какие методы позволяют изучить особенности физиологических процессов, протекающих в мозге, не повреждая его?

4. Что представляют собой вызванные и событийно-связанные потенциалы мозга?

5. Кто является основоположником нейропсихологических методов?

Вопросы для самоконтроля

1. Какие функции выполняет мебрана возбудимых клеток?

2. Какие особенности строения имеют нейроны?

3. Какие функции выплняют нейроны?

4. На чем основана биохимическая классификация нейронов?

5. В чем заключается особенность функционированиия нейронов-дете-кторов?

6. Концентрации каких ионов значительно больше в клетке, чем во внеклеточной жидкости?

7. Каие типы каналов существуют в мембранах нейронов?

8. В чем заключается механизм возникновения мембранного потенциала?

9. При каких условия возникает потенциал действия?

10. Какие функции выполняет нейроглия?

11. Какое значение имеет миелинизация волокон в процессах развития мозга?

12. Из каких клеток состоит и какую функцию выполняет гематоэнцефалический барьер?

Вопросы для самоконтроля

1. Что представляет собой синапс?

2. Какие существуют типы синапсов?

3. Чем отличаются химические и электрические синапсы?

4. Какие механизмы используются для удаления медиаторов из синаптической щели?

5. Где располагаются ауторецепторы и для чего они служат?

6. Какие медиаторы участвуют в передаче нервного импульса?

7. В чем заключается роль медиаторов в передаче нервного сигнала?

8. Из чего состоят синаптические везикулы?

9. При каких условия возникает ТПСП?

10. Какую роль играют синапсы в формировании временной связи?

Вопросы для самоконтроля

1. Какие функции выполняет нервная система?

2. Как и из чего образуются нервная пластинка и нервная трубка?

3. В чем заключается созревание нейронов?

4. Для чего служат мозговые оболочки?

5. Какой состав имеет ликвор?

6. Как осуществляется кровообращение мозга?

7. Какие клетки формируют ГЭБ?

8. Какую функцию выполняет ГЭБ?

9. Какие вещества свободно проходят через ГЭБ?

Вопросы для самоконтроля

1. В чем заключаются морфологические особенности спинного мозга?

2. Какие типы нейронов находятся в спинном мозге?

3. Какую функцию выполняют интернейроны спинного мозга?

4. Что представляет собой серое вещество спинного мозга?

5. Из чего образуются столбы спинного мозга?

6. Какая информация поступает в спинной мозг через афферентные входы?

7. Какие функции выполняет спинной мозг?

8. Какие особенности имеют рефлексы вегетативной нервной системы?

Вопросы для самоконтроля

1. Какие типы волокон образуют белое вещество головного мозга?

2. Какие структуры входят в состав ствола мозга?

3. Какие функции выполняет продолговатый мозг?

4. В чем заключаются сенсорные и вегетативные функции мозга?

5. Какие жизненно важные рефлексы осуществляются с участием среднего мозга?

6. Что представляет собой ретикулярная формация?

7. Каие типы влияний на кору осуществляет ретикулярная формация?

8. Каие типы ядер входят в состав таламуса?

9. Какую роль в регуляции функций играет гипоталамус?

10. Какое значение в регуляции двигательной активности имеет мозжечок?

11. Какие структуры входят в состав базальных ганглиев?

12. Какие структурные особенности имеет кора больших полушарий?

13. На какие области в зависимости от выпоняемых функцийподразделяется кора больших полушарий?

14. В чем заключается аналитико-синтетическая деятельности коры больших полушарий?

15. Какие структуры входят в состав лимбической системы мозга?

16. Какие функции выполняет лимбическая система мозга?

Тема 7. Двигательная функция
центральной нервной системы

Организация деятельности двигательных систем мозга.

Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности.

Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций.

Участие мозжечка в регуляции двигательной активности.

Роль базальных ганглиев в регуляции двигательной активности.

Участие таламуса в регуляции двигательных функций.

Роль коры в регуляции двигательных функций.

Организация деятельности двигательных систем мозга. В регуляции фазной (динамической) и позной (статической) активности мышц принимают участие различные структуры мозга – спинной мозг, ствол мозга, мозжечок, таламус, базальные ганглии и кора больших полушарий. Каждый отдел мозга выполняет определенные задачи, или функции, конкретный характер которых зависит от вида мышечной деятельности. Так, при выполнении произвольного целенаправленного действия необходимо сформировать побуждение к действию (драйв, мотивация), создать замысел, или цель, действия, определить план реализации замысла, т. е. программу действия и приступить к выполнению этого плана, используя при этом адекватную для данного действия позу. Распределение обязанностей между отделами мозга в этом случае, вероятно, будет таким: мотив и конкретная цель, или замысел, действия формируется в мотивационных и ассоциативных зонах новой коры, а также в структурах лимбической системы. Программа, или план, действия отбирается из массива имеющихся программ или формируется заново. В том и другом случае в формировании программы действия принимают участие ассоциативные и двигательные зоны новой коры при обязательном участии базальных ядер мозжечка и таламуса. Конкретная же реализация программы осуществляется скелетными мышцами под влиянием импульсов, идущих от альфа-мотонейронов спинного мозга, которые получают необходимые команды по пирамидному пути от двигательной коры больших полушарий, а также по нисходящим путям от компонентов экстрапирамидной системы, т. е. от базальных ядер, мозжечка и ствола мозга.

Каждый нейронный механизм мозга, участвующий в регуляции фазной и позной мышечной активности, по предложению ряда физиологов называется двигательной системой, или двигательным центром. Различают двигательные системы спинного мозга, ствола, мозжечка, базальных ядер, таламуса и новой коры. В расположении структур, отвечающих за удержание позы и регуляцию движений (т. е. двигательных, или моторных, центров), прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции, которое сопровождалось не только перестройкой существовавших двигательных систем, но и надстраиванием новых (контролирующих) структур, отвечающих за определенные программы движения.

В спинном мозге располагается основной элемент всей двигательной системы мозга – альфа-мотонейроны. Аксоны этих нейронов являются единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетными мышцами. Только возбуждение альфа-мотонейрона приводит к активации соответствующих мышечных волокон. В спинном мозге существуют два механизма, активирующих альфа-мотонейроны. Первый механизм – это прямое нисходящее влияние на альфа-мотонейрон, например, такие воздействия могут оказывать аксоны гигантских пирамидных клеток Беца, расположенных в двигательной коре. Однако активация альфа-мото-нейронов нередко осуществляется опосредованно, через вставочные нейроны (число которых в спинном мозге огромно) и гамма-мотонейроны. Последние активируют интрафузальные мышечные волокна, повышая тем самым чувствительность мышечных рецепторов, т. е. мышечных веретен к растяжению мышцы. Следствием этого является повышение потока импульсов, идущих от мышечных веретен к альфа-мотонейронам (в том числе через вставочные нейроны), что приводит к возбуждению альфа-мотонейронов и иннервируемых ими мышечных волокон. Такой механизм активации альфа-мотонейронов называется гамма-петлей. Итак, гамма-мотонейроны, по сути, выступают в роли вставочных нейронов, но с особым вариантом возбуждения, т. е. с участием периферического посредника в виде мышечных веретен. Кроме того, в спинном мозге имеются нейроны, выполняющие роль пейсмекера, т. е. автоматического генератора импульсов, возбуждающих альфа-мотонейроны. За счет такого механизма автоматически, без сигналов от супраспинальных двигательных систем могут возникнуть шагательные движения. Эти нейроны формируют так называемый центральный генератор шагания, который у здорового человека, вероятнее всего, полностью переходит под контроль супраспинальных структур (уже с первых месяцев постнатального развития).

Вторым «этажом» управления двигательной активностью являются двигательные системы ствола мозга (в том числе вестибулярные ядра, красное ядро, ретикулярная формация продолговатого мозга и моста, ядра четверохолмия), с участием которых регулируется мышечный тонус, организуется соответствующая поза, в том числе позволяющая выполнять целенаправленные движения. Двигательные системы ствола мозга находятся под контролем мозжечка, базальных ядер, таламуса и двигательной коры больших полушарий. В целом стволовые двигательные системы являются компонентами экстрапирамидной системы. В эту же систему входят мозжечок, базальные ядра и таламус, которые условно можно отнести к третьему «этажу» управления движением. Мозжечок и базальные ядра выполняют две основные двигательные задачи. Во-первых, они контролируют функции двигательных систем ствола мозга, в том числе вестибулярных ядер, красного ядра и ретикулярной формации. Во-вторых, они обеспечивают двигательную кору больших полушарий необходимыми программами действия и корректируют двигательные команды, идущие от двигательной коры к нейронам спинного мозга по пирамидному пути. Четвертым «этажом» управления движения является кора больших полушарий, в том числе ее ассоциативные и двигательные области. В ассоциативных областях (лобной и теменной коры) формируются мотивация действия и его «замысел», или цель, а также программа, или план, целенаправленного действия. Для оценки «замысла» и выбора конкретной программы действия информация из ассоциативной коры поступает одновременно к базальным ядрам и мозжечку, от которых она возвращается через ядра таламуса к коре больших полушарий (главным образом, к ее двигательной области). От гигантских пирамидных клеток Беца двигательной коры информация направляется непосредственно к нейронам спинного мозга (по пирамидному, или кортикоспинальному, пути). Одновременно с целью коррекции движения и для того, чтобы произвольное целенаправленное движение осуществлялось в оптимальной, удобной позе, сигнал от пирамидных клеток Беца направляется по экстрапирамидным путям к компонентам экстрапирамидной системы, в том числе к базальным ядрам, мозжечку, вестибулярным ядрам, красному ядру, ретикулярной формации продолговатого мозга и моста. Все двигательные системы мозга работают с использованием обратной связи, т. е. на основе получения сенсорной информации, в том числе идущей от мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов, от тактильных рецепторов и рецепторов вестибулярного аппарата.

На спинальном уровне у человека протекают лишь простейшие координации, например, реципрокное торможение мышц-антагонистов. Ствол мозга обеспечивает координацию правильной установки тела в пространстве. Важная роль в координации движений принадлежит мозжечку, который обеспечивает такие качества движения, как плавность, точность, необходимая сила. Полушария мозга (кора и базальные ядра) обеспечивают наиболее тонкие координации движений – двигательные реакции, приобретенные в индивидуальной жизни. Однако осуществление этих реакций, конечно же, базируется на работе двигательных систем спинного мозга и ствола мозга.

Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности.С участием спинного мозга осуществляются примитивные процессы регуляции деятельности скелетных мышц, позволяющие выполнять фазные движения типа сгибания и разгибания в соответствующих суставах, а также регулирующие тонус мышц. Регуляция тонуса мышц осуществляется с участием двух видов рефлексов спинного мозга: миотатических и позно-тонических. Фазная активность представлена сгибательными рефлексами и механизмами, инициирующими локомоторные движения (шаговые движения). В основе рефлекторной деятельности спинного мозга лежат рефлекторные дуги, представленные афферентными нейронами (они лежат в спинномозговых ганглиях), вставочными нейронами, а также мотонейронами. Среди мотонейронов выделяют альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны предназначены для активации большинства мышечных, или экстрафузальных, волокон. Гамма-мотонейроны активируют мышечные волокна, входящие в состав мышечных веретен (интрафузальные волокна) и тем самым регулируют чувствительность мышечных веретен к растяжению.

Миотатические рефлексы (синонимы – рефлексы на растяжение, стреч-рефлексы) – это группа рефлексов (например, коленный рефлекс, ахиллов рефлекс), которые обычно называют сухожильными, потому что в клинике для их выявления производится удар неврологическим молоточком по сухожилию соответствующей мышцы. Этот вид рефлексов, в изучении которых большую роль сыграл Ч. Шеррингтон, рассматривается как механизм автоматического регулирования активности мышц в соответствии с ее длиной и скоростью укорочения или удлинения. В основе миотатического рефлекса лежит отрицательная обратная связь от мышечных веретен к альфа-мотонейронам. Эти рефлексы играют важную роль в поддержании тонуса

Сгибательные рефлексы возникают под влиянием потока импульсов, идущих от кожных рецепторов – тактильных, температурных, болевых. Эти потоки называются афферентами сгибательного рефлекса. Все импульсы возбуждают альфа-мотонейроны сгибателей ипси-латеральной конечности и одновременно тормозят альфа-мотонейроны разгибателей этой же конечности. Происходит сгибание в соответствующем суставе и «уход» от повреждающего фактора.

Рефлекс шагательных движений. Если новорожденного поставить на твердую поверхность стола, поддерживая его, то можно отметить появление у него серии шагательных движений. Это и есть проявление рефлекса шагательных движений, который у ребенка сохраняется примерно первые два месяца жизни. В этом рефлексе, однако, нет классической рефлекторной дуги и классического пути ее активации. Считается, что рефлекс шагательных движений – это один из вариантов функционирования нейронных образований, в которых заранее заложена «программа» действий (центральный генератор шагания; генераторы шагания правой и левой ноги).

Позно-тонические рефлексы спинного мозга направлены на поддержание позы. С их помощью регулируется тонус мышц. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и регулируют тонус мышц при изменении положения головы и шеи.

Патологические рефлексы. При нарушении супраспинальных влияний у человека может появиться группа спинальных рефлексов, которые имеются в норме лишь в первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является клиническим признаком нарушений работы мозга (существуют определенные приемы, позволяющие выявить эти так называемые патологические рефлексы).

Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций. Двигательные ядра черепномозговых нервов. Как известно, часть черепномозговых нервов имеет ствол мозга, к которому относятся продолговатый мозг, мост и средний мозг, содержит структуры, принимающие участие в регуляции мышечной активности. Это двигательные ядра черепномозговых нервов, вестибулярные ядра, красное ядро, ретикулярная формация, нейроны покрышки четверохолмия (тектум), а также черная субстанция, которая функционально связана с базальными ганглиями. Двигательные ядра – скопление альфа-мотонейронов. Эти ядра принимают участие в регуляции сократительной активности поперечно-полосатых мышц лица, глотки, языка, глаз, иннервируют жевательную мускулатуру, а также мышцу, натягивающую барабанную перепонку, иннервируют всю мимическую мускулатуру и др.

Рефлексы пищевого поведения (глотание, сосание, жевание) представляют собой достаточно сложную и детерминированную последовательность включения отдельных мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы. Они запускаются при раздражении рецепторов слизистой ротовой и носовой полостей, глотки и гортани за счет возбуждения чувствительных волокон тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Большинство этих рефлексов может осуществляться без участия вышележащих отделов центральной нервной системы. С участием двигательных ядер черепномозговых нервов, находящихся в продолговатом мозге, реализуются и некоторые защитные рефлексы – рвота, чиханье, кашель, слезоотделение, смыкание век. Эти рефлексы обеспечивают нормальную работу входных отделов дыхательной и пищеварительной систем и глаз путем отвергания повреждающих агентов. Защитные рефлексы осуществляются за счет поступления информации от рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов в чувствительные ядра продолговатого мозга, откуда она направляется к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов. Ствол мозга принимает непосредственное участие в регуляции позы тела за счет реализации статических и статокинетических рефлексов. Эти рефлексы предназначены для перераспределения мышечного тонуса, благодаря чему сохраняется удобная для животного (и человека) поза или происходит возвращение в эту позу из «неудобной» позы (соответственно позно-тонические и выпрямительные рефлексы), а также сохраняется равновесие при ускорении (статокинетические рефлексы). Возбуждающие или тормозные влияния со стороны стволовых центров передаются либо непосредственно на альфа-мотонейроны, либо через гамма-мотонейроны и интернейроны спинного мозга.

Вестибулярные ядра представляют собой скопления нейронов продолговатого мозга и моста. Нейроны вестибулярных ядер возбуждают альфа-мотонейроны разгибателей и одновременно по механизму реципрокной иннервации тормозят альфа-мотонейроны сгибателей. Благодаря этому при раздражении вестибулярного аппарата так меняется тонус верхних и нижних конечностей, что, несмотря на изменение положения головы и шеи, равновесие тела не нарушается.

Красное ядро расположено в области среднего мозга. Нейроны этого ядра получают информацию от коры головного мозга, мозжечка, а также от базальных ядер. Красное ядро получает необходимую информацию о положении тела в пространстве, о состоянии мышечной системы и кожных покровов, красное ядро вместе с вестибулярными ядрами участвует в регуляции позы.

Ретикулярная формация ствола мозга – это структура, содержащая нейроны и идущая в ростральном (к коре) направлении от спинного мозга к таламусу и коре больших полушарий. Помимо участия в обработке сенсорной информации (неспецифический канал) ретикулярная формация выполняет и функцию двигательной системы. Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга оказывают такое же влияние на нейроны спинного мозга, как и нейроны красного ядра – при своем возбуждении они активируют альфа-мотонейроны сгибателей и тормозят альфа-мотонейроны разгибателей. Нейроны ретикулярной формации моста, наоборот, действуют подобно нейронам вестибулярных ядер, т. е. повышают активность альфа-мотонейронов разгибателей и тормозят активность альфа-мотонейронов сгибателей. Поэтому ретикулярная формация также принимает участие в регуляции позы. Вероятно, вследствие того что ретикулярная формация является коллектором неспецифического сенсорного потока, она, используя эту информацию, участвует в регуляции мышечной активности.

Статические рефлексы направлены на изменение тонуса скелетных мышц при изменении положения тела в пространстве, а также на перераспределение тонуса мышц, направленное на восстановление нормальной позы, если животное выведено из нее. В связи с этим статические рефлексы условно делят на позно-тонические и выпрямительные. Выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное из «непривычного», не свойственного для него положения переходит в естественное положение.

Участие мозжечка в регуляции двигательной активности.Согласно общепринятому мнению, основное значение мозжечка состоит в том, что он корректирует и дополняет деятельность других двигательных центров. Основные функции мозжечка – регуляция позы и мышечного тонуса, координация медленных движений и рефлексов поддержания позы и коррекция быстрых целенаправленных движений, формируемых двигательной корой больших полушарий. При этом считается, что каждая область мозжечка (архиоцеребеллум, палеоцеребеллум и неоцеребеллум) выполняет определенные функции в процессах координации мышечной деятельности.

Архиоцеребеллум (или внутренняя часть) регулирует активность вестибулярных ядер продолговатого мозга и нейронов ретикулярной формации моста. Тем самым он влияет на процессы равновесия и формирования позы. Это влияние достигается тем, что кора архиоцеребеллума за счет клеток Пуркинье регулирует состояние нейронов ядра шатра (тормозит их активность при возбуждении клеток Пуркинье или, наоборот, повышает их активность при торможении клеток Пуркинье). В свою очеред, возбуждение нейронов ядра шатра активирует нейроны вестибулярных ядер и нейроны ретикулярной формации моста, результатом чего является рост активности альфа-мотонейронов мышц-разгибателей. Деятельность архиоцеребеллума основана на информации, поступающей от рецепторов вестибулярного аппарата по вестибуло-мозжечковым волокнам, входящим в состав ядерно-мозжечкового пути.

Функция палеоцеребеллума (или средней части мозжечка) – это взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также коррекция выполнения сравнительно медленных движений на основе механизма обратной связи. Эта функция реализуется с участием двух промежуточных ядер мозжечка – пробковидного и шаровидного, которые влияют на активность красного ядра и ретикулярной формации продолговатого мозга. Деятельность палеоцеребеллума основана на информации, поступающей от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов, а также от двигательной коры. Функция коррекции медленных движений имеет важное значение в процессе обучения. Однако она не может быть реализована при выполнении быстрых и очень сложных движений, т. е. в условиях дефицита времени.

Неоцеребеллум (или латеральная часть мозжечка) играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых происходит без использования механизма обратных связей. Деятельность неоцеребеллума основана на информации, поступающей от ассоциативных зон коры («замысел»). Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем.

Роль базальных ганглиев в регуляции двигательной активности. Считается, что афферентным входом базальных ядер является неостриатум, т. е. хвостатое тело и скорлупа. Выделяют три основных входящих потока афферентации. Первый несет сенсорную информацию от таламуса. Второй поток афферентации идет от среднего мозга (преимущественно от черной субстанции), а третий – от коры больших полушарий, в том числе от сенсорных зон коры, от двигательных зон (пирамидная и экстрапирамидная кора), от передней ассоциативной области, а также от поясной извилины.

Установлено, что бледный шар является основной структурой базальных ядер, от которой идут эфферентные пути практически со всеми отделами центральной нервной системы. От неостриатума, т. е. хвостатого ядра, и скорлупы также идут многочисленные пути. Самый мощный из них – это путь к бледному шару, посредством которого неостриатум также связан практически со всей ЦНС. Кроме того, от неостриатума идут прямые пути к черной субстанции, к красному ядру, к вестибулярным ядрам, к ограде, к медиальной группе ядер таламуса, к мозжечку, а также к спинному мозгу. Не исключено наличие прямых путей и к коре больших полушарий, хотя основная часть информации от хвостатого ядра и скорлупы к коре проходит последовательно через бледный шар и таламус. В целом между неостриатумом и корой больших полушарий имеется замкнутый круг связей: неостриатум – бледный шар – таламус – кора полушарий головного мозга – неостриатум.

Особый интерес представляют связи неостриатума с черной субстанцией, так как нарушение этих связей приводит к развитию патологии (например, болезни Паркинсона). Взаимодействие черной субстанции и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними. Так, установлено, что стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черной субстанции. С другой стороны, выявлено, что стимуляция черной субтанции увеличивает содержание дофамина в хвостатом ядре, а разрушение черной субстанции снижает его.

В отношении ограды известно, что она образует двусторонние связи с различными долями коры больших полушарий головного мозга, с обонятельными луковицами, с черной субстанцией среднего мозга, со скорлупой, хвостатым ядром, миндалевидным комплексом, таламусом и бледным шаром. Это указывает на то, что ограда имеет какую-то важную функцию, в том числе в регуляции движений. Считается, что базальные ядра совместно с черной субстанцией регулируют двигательные автоматизмы, обеспечивают нормальное распределение тонуса и адекватную динамику движения. Одной из основных функций базальных ядер, по мнению многих исследователей, является их участие в формировании двигательных программ. В частности, предполагается, что базальные ядра, подобно мозжечку, используются в качестве системы, в которой уточняется программа выполнения сложных движений (автоматизмов и произвольных движений). Иначе говоря, базальные ядра, подобно мозжечку, рассматриваются как составная часть экстрапирамидной системы. При этом полагают, что для формирования двигательной программы информация от ассоциативных участков коры, т. е. от мест, где зарождается «замысел» движения (параллельно потоку информации к мозжечку), поступает к неостриатуму, т. е. к хвостатому ядру и скорлупе. От неостриатума информация идет по двум каналам: 1) к черной субстанции, от которой она возвращается к нео-стриатуму (дофаминергический пу<