Отросток нейрона (аксон) находит клетки-мишени

Рассмотрим движения клеток, которые составляют основу самой сложной из существующих в природе организаций - нашего мозга, нашей нервной системы. Особая, наверное, главная черта этой организации - система сложнейших индивидуальных связей между клетками, по которым через особые межклеточные контакты, синапсы, сигнал передается от одной нервной клетки ( нейрона) к другому нейрону или мышечной клетке. Для такого направленного проведения сигналов нейроны в процессе эмбрионального развития образуют отростки (аксоны), которые растут к клетке- мишени. Иногда длина таких отростков может быть очень большой: отростки нейронов коры головного мозга, соединяющиеся с двигательными нейронами спинного мозга, у человека могут превышать 1 м. Рост отростков очень точно направлен: они соединяются только с нужными клетками-мишенями, то есть с определенной группой нейронов или определенной мышцей. Важность такой точности соединений для правильной работы мозга очевидна: например, как бы мы двигали рукой, если бы отростки двигательных нейронов, заведующих движениями мизинца, соединялись не с мышцами мизинца, а с мышцами большого пальца или наоборот? Как же осуществляется такой точно ориентированный рост отростков нейронов? Разберем кратко, как происходит такая ориентировка у эмбриональных нервных клеток, помещенных в культуру. Рост отростков нервных клеток внешне отличен от движений фибробластов: у нейрона ползет по подложке лишь маленький уплощенный фрагмент клетки - так называемый конус роста и прикрепляющий на переднем крае псевдоподии. Конус роста очень похож на уменьшенную копию безъядерного фибробласта. Задний конец конуса роста соединен с телом клетки цилиндрическим стволом, богатым микротрубочками. Ни ствол, ни тело клетки псевдоподий не образуют. Двигаясь вперед, конус роста тянет за собой ствол, который при этом удлиняется. Иногда сравнивают тело нейрона с хозяином, который на удлиняющемся поводке (стволе) держит бегущую собачку (конус роста). Направление движения конуса роста определяется внешними сигналами, меняющими образование и прикрепление псевдоподий: а) градиентами концентрации специальных белков, растворенных в среде (так называемого фактора роста нервов) и б) формой подложки: в частности, конус роста хорошо ползет вдоль разных цилиндрических поверхностей. Например, одним из факторов стабилизации эффекта внешних агентов является натяжение кортекса: микроигла, натягивающая отросток в сторону, может соответственно изменить направление его роста. Для ориентировки отростка необходима и система микротрубочек: при разрушении этой системы рост отростка прекращается, и сам отросток сокращается. Таким образом, несмотря на внешние различия, механизмы движений фибробластов и роста нервных отростков сходны по общим механизмам: они включают создание внешними факторами неравномерности прикрепления и стабилизацию этих различий двумя цитоскелетными системами. Особенность нейронов заключается в чрезвычайно длительной и стойкой микротрубочковой стабилизации отростков, в длительной "долговременной памяти". Приобретя определенную ориентировку, отростки сохраняют ее неопределенно долго, часто до конца жизни организма. Именно такая модификация цитоскелетного механизма стабилизации отростков обеспечивает правильную организацию нервной системы.

Переднебоковой канатик

Переднебоковой канатик состоит из восходящих аксонов нейронов, тела которых лежат преимущественно в контралатеральном сером веществе заднего рога. Это спинальный проводящий тракт болевой чувствительности и температурной чувствительности.

В восходящих путях аксоны от определенного сегмента проходят рядом, что придает столбу слоистость, новые аксоны по мере поступления протягиваются между серым веществом и уже имеющимися аксонами.

Переднебоковой канатик состоит из трех частей, различающихся по супраспинальным участкам, в которых оканчиваются его аксоны - это спиноретикулярный тракт, палеоспиноталамический тракт (оба экстралемнисковые тракты) и неоспиноталамический тракт ( лемнисковый тракт).

Периневрий

Периневрий - выросты эпиневрия, которые делят нервы на более мелкие пучки.

Периферическая нервная система делится на вегетативную нервную систему и соматическую нервную систему.

Питьевая мотивация - ощущение жажды, ведущей к потреблению воды.

Пузырек синаптический

Синаптические пузырьки - пузырьки в цитоплазме синаптической бляшки, диаметром около 50 нм, содержащие медиатор. Каждый пузырек содержит около 3000 молекул медиатора. Их особенно много вблизи синаптической щели, около утолщенных участков аксоплазматической мембраны. Эти утолщенные участки противостоят устьям постсинаптических складок. Возможно, что высвобождение медиатора происходит в основном напротив постсинаптических складок. Синаптические пузырьки образуются из окаймленных синаптических пузырьков. Окаймленные синаптические пузырьки образуются из углублений клеточной мембраны и состоят из внутреннего пузырька с гладкой оболочкой, который, видимо, соответствует синаптическому пузырьку, и наружного покрытия из гексагонально-ориентированных структур. Окаймленные пузырьки сливаются в цистерны, от которых отпочковываются синаптические пузырьки. При высвобождении медиатора происходит слияние мембраны пузырьков с пресинаптической мембраной, новые пузырьки формируются вне зоны высвобождения

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация - это продолговатая структура в стволе мозга. Она представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы. Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта ( переднебоковой канатик), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепно-мозговых нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса. Имеется также множество эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе. Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации. Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции (стохастические колебания числа потенциалов действия при повторной стимуляции). Все эти свойства противоположны свойствам лемнисковых нейронов в специфических ядрах соматосенсорной системы.

Функции ретикулярной формации изучены

Рефлекс

Рефлекс - автоматическая стереотипная реакция организма на раздражение, простейшая реакция нервной системы. Рефлекс называют непроизвольным актом, так как он не находится под контролем сознания. Нейроны, образующие путь нервных импульсов при рефлекторном акте, составляют рефлекторную дугу.

Рефрактерный период

Еще одним важным следствием инактивации Na+ - системы является возможность невозбудимости те рефрактерности мембраны.

Различают абсолютный рефрактерный период и относительный рефрактерный период