Липидный бислой: состав биологических мембран

В большинстве плазматических мембран эукариот имеется не только значительное количество холестерина, но и множество различных фосфолипидов. Например, в плазматической мембране эритроцита человека содержатся четыре основных фосфолипида: фосфатидилхолин, сфингомиелин, фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин.

Липидный бислой (общие сведения)

Липидный бислой - это основная структура мембраны, которая создает относительно непроницаемый барьер для большинства водорастворимых молекул. Впервые в 1925 г было показано, что липиды из мембран эритроцитов, экстрагированные ацетоном, всплывают на поверхность воды, образуя пленку. При уменьшении площади пленки до образования сплошного мономолекулярного слоя оказалось, что площадь его в два раза больше первоначальной площади поверхности клеток. Поскольку единственной мембраной эритроцитов является плазматическая мембрана, был сделан справедливый вывод, что липидные молекулы в ней должны быть организованы в виде непрерывного бислоя. Несмотря на то, что вывод основывался на двух ошибочных предположениях, случайно скомпенсировавших друг друга, он оказался верным и оказал глубокое влияние на клеточную биологию. Доказательством того, что все биологические мембраны - это липидные бислои, было получено позднее при исследовании высокоупорядоченных биологических мембран с помощью дифракции рентгеновских лучей. Другим доказательством служит возможность механического расщепления их замороженных образцов между двумя липидными монослоями, как следует из данных, полученных с помощью электронной микроскопии методом замораживания-скалывания.

Мембрана плазматическая (общие сведения)

Плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, определяет ее величину и обеспечивает сохранение существенных различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным фильтром, который поддерживает разницу концентраций ионов по обе стороны мембраны и позволяет питательным веществам проникать внутрь клетки, а продуктам выделения выходить наружу.

Все биологические мембраны представляют собой ансамбли липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий. Липидные и белковые молекулы образуют непрерывный двойной слой толщиной 4-5 мм.

Липидный бислой - это основная структура мембраны, которая создает относительно непроницаемый барьер для большинства водорастворимых молекул.

Белковые молекулы как бы «растворены» в липидном бислое. При посредстве белков выполняются разнообразные функции мембраны: одни из них обеспечивают транспорт определенных молекул внутрь клетки или из нее, другие являются ферментами и катализируют ассоциированные с мембраной реакции, а третьи осуществляют структурную связь цитоскелета с внеклеточным матриксом или служат рецепторами для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важное свойство биологических мембран - текучесть. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры: большая часть составляющих их молекул липидов и белков способна достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Другое свойство мембран - их асимметрия: оба их слоя различаются по липидному и белковому составам, что отражает функциональные различия их поверхностей.

Мембрана постсинаптическая

Постсинаптическая мембрана - утолщенный участок мембраны дендрита в области синапса. Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, действующие как рецепторы медиаторов, и многочисленные лиганд - зависимые каналы и поры, обычно закрытые, через которые в постсинаптический нейрон могут поступать ионы.

Микротрубочки аксонов

Микротрубочки - это полые трубки диаметром около 25 нм., идущие по всей длине аксона. Они образуют тонкие отростки через регулярные промежутки. Стенки микротрубочек состоят из белка тубулина. Возможно, что микротрубочки играют в аксоне ту же роль, что и миозин в мышце. Транспортные нити, вероятно, состоят из актина, они могут скользить вдоль микротрубочек с постоянной скоростью, и транспортируемые вещества или органеллы, связанные с транспортными нитями, также передвигаются с постоянной скоростью вдоль микротрубочки независимо от их индивидуальных свойств.

Митохондрии: общие сведения

Митохондрии представляют собой окруженные двойной мембраной органеллы, специализирующиеся на синтезе ATP - путем транспорта электронов и окислительного фосфорилирования. Хотя они имеют свою собственную ДНК и аппарат белкового синтеза, большинство их белков кодируется клеточной ДНК и поступает из цитозоля. Более того, каждый поступивший в органеллу белок должен достичь определенного субкомпартмента, в котором он функционирует. В митохондриях имеется четыре субкомпартмента: митохондриальный матрикс, внутренняя мембрана, межмембранное пространство и внешняя мембрана, обращенная к цитозолю.

Немногие белки, которые кодируются собственным геномом митохондрий, расположены в основном во внутренней мембране. Они обычно образуют субъединицы белков

Мозг задний

Задний мозг состоит из мозжечка и варолиева моста.

Мозжечок

Мозжечок - часть заднего мозга. Мозжечок играет важную роль в нервной регуляции позы и движений, но в то же время не является жизненно необходимым органом: у людей с врожденным отсутствием мозжечка не наблюдается каких-либо серьезных двигательных нарушений.

Мозжечок состоит из двух полушарий и имеет кору из серого вещества.

Под корой находятся ядра: ядро шатра, вставочное ядро (состоящее из шаровидного и пробковидного ядер) и зубчатое ядро. Все ядра мозжечка представляют собой парные образования, заложенные в белом веществе.

Кора мозжечка обладает большой поверхностью - в расправленном состоянии ее площадь составляет 17x20 см. В коре мозжечка различают три слоя. Верхний слой называется молекулярным, так как на свежих срезах он испещрен мелкими точками. В нем расположены три типа нейронов - корзинчатые клетки, звездчатые клетки и клетки Лугаро. Направление аксонов клеток Лугаро неизвестно, аксоны корзинчатых клеток оканчиваются на теле, а звездчатых - на дендритах клеток Пуркинье.

Средний слой образован клетками Пуркинье, число которых у человека составляет 15 млн. Это крупные нейроны, их дендриты широко ветвятся в молекулярном слое. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка, и небольшое их количество заканчивается на вестибулярных ядрах. Это единственные аксоны, которые выходят из мозжечка.

Нижний слой коры мозжечка называется гранулярным, так как на срезах имеет зернистый вид. Этот слой составляют мелкие клетки-зерна (около 1 000-10 000 млн.), аксоны которых идут в молекулярный слой. Там аксоны Т- образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь ( параллельное волокно) длиной 1 -2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления дендритов остальных типов нейронов мозжечка и образуют на них синапсы. В зернистом слое расположены также более крупные клетки Гольджи, дендриты которых распространяются на относительно далекие расстояния в молекулярном слое, а аксоны идут к клеткам-зернам.

В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон. Лазящие (лиановидные) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье. Отростки лиановидных волокон оплетают дендриты этих клеток подобно ветвям плюща. К каждой клетке Пуркинье подходит только одно волокно, тогда как каждое лиановидное волокно иннервирует 10 - 15 нейронов Пуркинье. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены гораздо более многочисленными (около 50 млн.) мшистыми волокнами, оканчивающимися на клетках - зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатералей, благодаря чему одно такое волокно иннервирует множество клеток коры мозжечка. Вместе с тем к каждой клетке коры подходят многочисленные параллельные волокна от клеток-зерен, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конверсируют сотни мшистых волокон.