Восстановительная теория сна

В течение долгого времени было принято считать, что сон необходим для восстановления сил, израсходованных во время бодрствования. Этот взгляд основывался на общеизвестных знаниях о том, что при длительном лишении сна многие люди почти утрачивают способность нормально реагировать на зрительные, слуховые или тактильные стимулы и начинают засыпать буквально стоя. При любой деятельности во время бодрствования расходуется энергия и кажется вполне закономерным последующий переход к состоянию покоя, отдыха, во время которого должно происходить полное восстановление затраченных ресурсов.

Для подтверждения этой гипотезы пытались найти специфические изменения гомеостаза, которые заставляли бы переходить человека или животное от бодрствования ко сну. Внимание исследователей в разное время привлекали то связанное с физической активностью уменьшение содержания кислорода, то накопление углекислого газа или молочной кислоты и т.д. Для проверки подобных гипотез бодрствующим животным вводили кровь или ликвор других животных, доведённых до крайней степени утомления, надеясь таким способом вызвать у них сон.

И. П. Павлов исследовал проблему сна на протяжении 35 лет и отстаивал собственную кортикальную теорию сна. Он рассматривал сон как распространяющийся в коре больших полушарий процесс охранительного торможения, цель которого состоит в предупреждении или уменьшении утомления клеток коры, неизбежно развивающегося при их деятельности. В сущности эта концепция является одним из вариантов восстановительной теории. Особенность кортикальной теории сна состоит в том, что она акцентирует внимание на необходимости восстановительных процессов прежде всего в нервных клетках и, в первую очередь, в нейронах коры больших полушарий.

Поскольку тело во время сна не проявляет видимой активности, естественно было предположить, что и нейроны должны перейти к состоянию покоя. Однако это предположение не подтвердилось, когда с помощью вживлённых электродов начали регистрировать у спящих нейронную активность различных регионов мозга и отдельных клеток. Во многих областях мозга во время сна было найдено снижение нейронной активности, но оно не превышало и 10% от уровня бодрствования, что было гораздо меньше ожидаемого приверженцами восстановительных теорий. Более того, в т.н. парадоксальной фазе сна многие нейроны были так же активны, как и при расслабленном бодрствовании. Следовательно сон нельзя считать состоянием нейронного покоя.

Сон обнаружен у всех видов млекопитающих, которые, с одной стороны, различаются своей активностью во время бодрствования, а с другой - продолжительностью сна. В связи с этим небезынтересно сравнить общую продолжительность сна и интенсивность обменных процессов у разных видов животных. Если наступление сна зависит от накопления продуктов обмена, то у более активных во время бодрствования животных потребность во сне должна возрастать.

Таблица 16.1

Средняя продолжительность сна у некоторых млекопитающих

Длительность ежедневного сна Вид

(в часах)

20 Ленивцы

19 Опоссум

18 Броненосец

14 Кошка

Золотистый хомячок

13 Крыса, мышь, суслик

12 Шиншилла, горилла

11 Бобр

10 Ягуар, дикобраз

9 Шимпанзе, павиан, макака

8 Человек, свинья, кролик.

морская свинка

6 Тапир

3 Корова, коза, овца, осёл, слон

2 Лошадь

Как видно из этой таблицы, животные с очень малой интенсивностью обменных процессов и подвижностью (ленивцы) спят дольше, чем гораздо более активные хищники или приматы, и дольше, чем грызуны, с их высоким уровнем обменных процессов. И невозможно объяснить с позиций восстановительной теории, отчего кошки спят 14 часов в сутки, а лошади довольствуются только лишь двумя. Так и люди, более деятельные и энергичные, зачастую обходятся меньшей продолжительностью сна по сравнению с ленивыми.

Циркадианная теория сна

Эта теория рассматривает цикл сна и бодрствования как систему, управляемую биологическими часами. Цикл ритмично повторяется каждые 24 часа - этот ритм называется циркадным или циркадианным (от лат. circa - около, dies -день) и связан с естественным чередованием дня и ночи. Принцип циркадной ритмики легко обнаруживается при исследовании любой физиологической функции; почти невозможно найти физиологический или биохимический процесс, не отмеченный таким ритмом. Хорошо известны, например, суточные колебания температуры тела (минимальная около 6 утра, максимальная около 6 вечера), интенсивности различных обменных процессов, выделения в кровь гормонов и т.д.

Циркадные ритмы аутогенны, т.е. управляются внутренними биологическими часами, а не внешними обстоятельствами. Такой вывод был сделан на основании сохранности суточного ритма и при неизменной освещенности, например, в условиях полярного дня или ночи, при длительном нахождении в тёмной пещере или в специальном бункере для исследования, что показали испытания, проведённые на добровольцах. Правда, при таких условиях продолжительность циркадного цикла часто становится чуть больше или меньше 24 часов.

Механизм биологических часов обеспечивает гомеостатическую саморегуляцию, предупреждающую возникновение физиологического дефицита. При правильном циркадном ритме многие функции минимизируются прежде, чем возникнут те или иные потребности тканей, вызванные текущей активной деятельностью. Многочисленные циркадные ритмы, наблюдаемые в организме, обычно согласованы друг с другом. Большинство имеющихся данных указывает на то, что их синхронизацию осуществляет гипоталамус - главный координатор биоритмологических процессов.

В конце 60-х годов ХХ века было установлено, что после повреждения медиального гипоталамуса у крыс нарушается обычная циклическая деятельность, в соответствии с которой нормальные животные в определённое время суток бодрствуют, принимают пищу и пьют воду. В 70-х годах в гипоталамусе удалось обнаружить очень небольшую область, которая координирует множество биологических ритмов, включая цикл сна-бодрствования. Эта область представлена расположенными над зрительным перекрёстом супрахиазмальными ядрами (СХЯ) - рис. 16.1.

В 90-х годах были обнаружены животные-мутанты (хомячки, мыши), отличающиеся от обычных представителей вида укороченным или, наоборот, удлинённым циркадным циклом. В 1990 году Ральф (Ralph M.R.) вместе со своими коллегами сумел извлечь супрахиазмальные ядра у плода хомячка-мутанта с необычайно короткой продолжительностью циркадного цикла - всего лишь 20 часов. Извлечённые у плода СХЯ были трансплантированы нормальному взрослому хомячку, после чего обычный для хомячков 25-часовой цикл изменился у него на 20-часовой. Если же взрослому хомячку-мутанту трансплантировать СХЯ плода нормального хомячка, то его циркадный ритм становится 25-часовым. Эти исследования показывают, что СХЯ представляют собой точные биологические часы, хотя и не позволяют утверждать, что это единственные такие часы.

Чем могут запускаться биологические часы? В настоящее время обнаружены перекрещивающиеся нервные волокна ретино-гипоталамического пути, которые доставляют информацию об освещённости от сетчатки глаза к СХЯ. При изменении освещённости, например при действии яркого света на протяжении 30 минут, в нейронах СХЯ начинают активироваться т.н. ранние гены (c-fos). Продуктом экспрессии этих генов являются белки, которые изменяют транскрипцию - считывание информации с поздних генов, непосредственно управляющих циркадным ритмом.

У приматов и, в частности у человека, по всей видимости существуют не один, а два первичных осциллятора биологических ритмов. Один из них представляют СХЯ, контролирующие наступление медленноволнового сна (см. ниже), интенсивность секреции гормона роста и выведения кальция из организма. Другой, по-видимому, регулирует быстроволновый сон (см. ниже), секрецию стероидных гормонов, температуру тела и выведение калия. Предполагают, что второй осциллятор находится в одной из областей вентромедиального ядра гипоталамуса. Оба осциллятора взаимодействуют, синхронизируя свою активность, но при определённых обстоятельствах способны активировать некоторые физиологические процессы независимо друг от друга.

Циркадианная теория рассматривает цикл сна и бодрствования не в качестве причины всех остальных циркадных ритмов, а лишь как одно из проявлений суточной периодичности физиологических процессов. Такая цикличность внутренних процессов даёт возможность заблаговременно приспосабливаться к закономерным изменениям внешних условий. Этот стереотип сложился в ходе эволюции и его можно рассматривать как филогенетическую адаптацию.

В свете современных представлений на происхождение сна восстановительную и циркадианную теории чаще всего рассматривают не как альтернативные, а как взаимодополняющие. В соответствии с таким подходом наступление сна следует объяснять двумя обстоятельствами: длительностью предшествующего бодрствования и определённой фазой циркадного ритма, синхронизированного чередованием дня и ночи.