Биологические основы сексуального поведения
Мужское сексуальное поведение в значительной мере определяет тестостерон, действующий на специальные нейроны гипоталамуса. После кастрации сексуальный интерес уменьшается быстро и сильно. В 1959 году Бремер (Bremer J.) опубликовал результаты наблюдений 157 случаев кастрации, в половине из них уже в ближайшие недели наблюдалась полная асексуальность, у большинства остальных подвергнутых операции мужчин быстро исчезала способность к эрекции полового члена, хотя сексуальный интерес сохранялся. Параллельно с этим изменялись вторичные половые признаки: уменьшилось количество волос на лице, туловище, руках и ногах; кожа стала мягче, а мышечная сила уменьшилась. Лишь в отдельных случаях на протяжении нескольких месяцев сохранялась сексуальная активность, что, по-видимому, объяснялось действием андрогенов надпочечников.
С помощью инъекций тестостерона можно восстановить сексуальное поведение после кастрации. Первое доказательство такого рода было получено ещё в начале 20-х годов ХХ столетия, когда за медицинской помощью обратился 38-летний ветеран Первой мировой войны, у которого яички отсутствовали в результате осколочного ранения. Его половая дееспособность была восстановлена с помощью повторных введений тестостерона, хотя, разумеется, это не избавило пациента от бесплодия (ввиду отсутствия органа, в котором образуются гаметы).
Уровень тестостерона в крови не определяет, однако, степень половой потенции: для неё необходим лишь определённый минимальный уровень гормона, а в какой мере он превышен у того или иного мужчины - особой роли не играет. Известен эксперимент, в котором были кастрированы самцы морских свинок, предварительно разделённые на три группы (сильных, средних и слабых) в соответствии со своим половым поведением. После кастрации все животные стали асексуальными и тогда им начали вводить тестостерон в больших дозах, одинаковых во всех трёх подопытных группах. Половая потенция восстановилась, причём её проявления у животных трёх наблюдаемых групп оказались такими же разными, как и до операции, т.е. их также можно было разделить на сильных, средних и слабых, хотя уровень тестостерона у всех был одинаково высоким. Следовательно, индивидуальные отличия полового поведения определяются какими-то другими факторами, данные о физиологических механизмах которых пока отсутствуют.
Сексуальное поведение самок у многих видов грызунов в значительной степени зависит от уровня эстрогена и прогестерона, который циклически меняется. Именно этим объясняется то обстоятельство, что самки многих видов млекопитающих сексуально активны только в определённые периоды эстрального цикла. Сексуальное поведение женщин не связано в такой же мере с менструальным циклом и, скорее всего, управляется иначе. Неожиданно малое влияние на него оказывает даже оперативное удаление яичников. Существует предположение, что половое поведение женщин зависит не столько от эстрогенов, сколько от андрогенов надпочечников. Эта гипотеза основана на экспериментальных доказательствах, а также на установленных фактах корреляции половой активности женщин с уровнем андрогенов, но не эстрадиола. Кроме того, у женщин, перенесших хирургическую операцию одновременного удаления яичников и матки (что обычно тяжело переносится не только физически, но и психологически) восстановить половую мотивацию удаётся с помощью инъекций тестостерона, но не эстрадиола.
Резюме
Изменения гомеостатических параметров приводят в действие нервные и эндокринные механизмы их регуляции, направленные на восстановление заданного значения параметров. Одновременно с этим или заблаговременно формируется специфическое поведение, направленное на достижение той же цели. Главной мотивационной структурой мозга является гипоталамус, нейроны которого активируются притоком специфических афферентных импульсов и прямым влиянием гуморальных факторов. В мотивациях, связанных с действием внешних факторов важную роль играют миндалины мозга. Конкретные формы мотивированного поведения и определения мотивационной доминанты определяются сложными разновидностями взаимодействия между подкорковыми структурами и корой мозга, причём важную роль играет прежний поведенческий опыт и образованные следы памяти.
Вопросы для самоконтроля
205. Какая из указанных ниже структур не относится к мезолимбической системе?
А. Красное ядро; Б. Прилегающее ядро; В. Обонятельная луковица; Г. Перегородка; Д. Префронтальная кора.
206. С выделением какого нейромедиатора в прилегающем ядре связано получение удовольствия, как "награды" за совершённые действия?
А. Глутамат; Б. ГАМК; В. Глицин; Г. Дофамин; Д. Серотонин.
207. Какая структура мозга играет главную роль в формировании поведения, мотивированного, в первую очередь, внешними факторами?
А. Гипоталамус; Б. Таламус; В. Миндалина; Г. Гипофиз; Д. Гиппокамп.
208. . Из какого источника миндалины мозга получают необходимую афферентную информацию раньше всего?
А. Таламус; Б. Гипоталамус; В. Орбитофронтальная кора; Г. Поясная извилина; Д. Вторичная слуховая кора.
209. Какая из перечисленных структур должна активироваться прежде других при изменениях гомеостаза и формировании биологических мотиваций?
А. Гипоталамус; Б. Гиппокамп; В. Лобная кора; Г. Височная кора; Д. Миндалины.
210. В чём состоит терморегулирующая роль переднего гипоталамуса?
А. Суммация температурных сигналов; Б. Регуляция интенсивности конвекции; В. Регуляция интенсивности теплоизлучения; Г. Регуляция потоотделения; Д. Регуляция теплопроведения.
211. В какой области нет термочувствительных нейронов?
А. Кожа; Б. Внутренние органы; В. Спинной мозг; Г. Передний гипоталамус; Д. Задний гипоталамус
212.. Какой из перечисленных ниже гормонов не относится к контринсулярным?
А. Глюкагон; Б. Тироксин; В. Соматотропин; Г. Адреналин; Д. Кортизол.
213. Какие клетки используют находящуюся в крови глюкозу без помощи инсулина?
А. Клетки печени; Б. Нервные клетки; В. Клетки соединительной ткани; Г. Клетки скелетных мышц; Д. Любые клетки получают глюкозу только при посредничестве инсулина.
214. Какой гормон способствует образованию жировой ткани?
А. Инсулин; Б. Глюкагон; В. Адреналин; Г. Соматотропин; Д. Кортизол.
215. Разрушение какого отдела гипоталамуса сопровождается афагией?
А. Вентромедиальный; Б. Латеральный; В. Передний; Г. Задний; Д. Паравентрикулярные ядра.
216. Что из перечисленного ниже является самым сильным активатором центра голода в гипоталамусе?
А. Жевание и глотание пищи; Б. Гипогликемия; В. Стимуляция механорецепторов растянутого желудка; Г. Действие гормонов желудочно-кишечного тракта на гипоталамус; Д. Действие продуктов расщепления пищи на хеморецепторы тонкого кишечника.
217. Какое вещество уменьшает активность центра голода в гипоталамусе?
А. Галанин; Б. Норадреналин; В. Нейропептид Y; Г. Лептин; Д. ГАМК.
218. При каком уменьшении процентного содержания воды от заданного значения с наибольшей вероятностью можно предсказать появление жажды?
А. 0,1%; Б. 0,2%; В. 0,3%; Г. 0,4%; Д. 0,5%.
219. Что может привести к нормализации повышенного осмотического давления крови?
А. Повышенное образование ренина; Б. Повышенное образование альдостерона; В. Повышенное образование вазопрессина; Г. Повышенный водный диурез; Д. Уменьшенное потребление воды.
220. В каком периоде развития определяется формирование мужского или женского фенотипа при генотипе XY?
А. В момент оплодотворения яйцеклетки, т.е. возникновения генотипа XY; Б. На седьмой неделе внутриутробного развития; В. На третьем месяце внутриутробного развития; Г. В перинатальном периоде; Д. В пубертатном периоде.
221. Под действием какого гормона в процессе внутриутробного развития формируется женский фенотип при генотипе ХХ?
А. Тестостерон; Б. Эстрадиол; В. Прогестерон; Г. Фоллитропин; Д. Этот процесс не зависит от гормонов.
222. Чем определяется половой диморфизм в характере секреции гонадотропных гормонов гипофиза?
А. Генотипом ХХ или ХY; Б. Действием материнских гормонов на развивающийся плод; В. Собственным a-фетопротеином плода; Г. Действием тестостерона; Д. Действием эстрадиола.
223. Что из перечисленного ниже не относится к вторичным половым признакам?
А. Особенности роста волос; Б. Структурные особенности кожи; В. Тип гамет; Г. Характер развития мышечной массы; Д. Характер развития грудных желёз.
224. В каком виде когнитивной деятельности мужчины в среднем превосходят женщин?
А. В беглости речи; Б. В скорости восприятия некоторых объектов; В. В арифметическом счёте; Г. В формировании пространственных представлений; Д. В узнавании человеческих лиц.
225. С действием какого из перечисленных гормонов связывают сексуальную активность женщин?
А. Гонадотропные гормоны гипофиза; Б. Андрогены надпочечников; В. Эстрадиол; Г. Прогестерон; Д. Суммарная активность эстрогенов.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ
Что движет человеком, совершающим тот или иной поступок? Чем руководствуется он в своём непрерывном взаимодействии с окружающей средой? Принято считать, что его действия, связанные с поиском одних объектов внешнего мира и уклонением от других, определяются возникновением и удовлетворением тех или иных потребностей.
Потребности
Потребность можно определить, как нужду в объектах, необходимых для существования и развития организма, но, одновременно с этим, потребность является и главным источником активности: если удовлетворяется одна потребность, действия переключаются на другую цель, потом - на третью и т.д., а завершается этот процесс лишь с прекращением жизни. Практически всегда у человека существует большее или меньшее количество почти одновременно возникающих потребностей, которые он, естественно, не в состоянии удовлетворить одновременно, а потому вынужден делать это последовательно. При этом порядок его действий будет зависеть от биологической или социальной значимости той или иной потребности - в связи с этим обстоятельством не только полезно, но и необходимо их сравнить, а значит - классифицировать.
В 1984 году П. В. Симонов и П. М. Ершов выделили три группы потребностей: 1) витальные или биологические; 2) социальные и 3) идеальные. К первой группе относятся потребность в кислороде, пище, воде, температурном комфорте, сне, безопасности. Любое нарушение в балансе кислорода, питательных веществ, воды и солей, температуры тела вызывает потребность восстановить равновесие и заставляет человека действовать так, чтобы важнейшие гомеостатические параметры возвратились к обычному значению. Половые потребности и родительские инстинкты должны войти в эту же группу: хотя от их удовлетворения жизнь отдельного человека непосредственно не зависит, но зато они определяют существование вида. П. М. Симонов относит к биологическим ещё и потребность в экономии сил, заставляющую человека искать наиболее простые и лёгкие пути к достижению целей.
К социальным потребностям следует отнести стремление принадлежать к той или иной социальной группе, например, стать актёром или врачом, бизнесменом или священником, и занять в этой группе то или иное положение: не обязательно главенствующее, хотя у ряда людей проявляется и потребность быть лидером. Другая разновидность социальных потребностей заключается в желании пользоваться симпатией или уважением окружающих, вызвать к себе чью-то любовь. При определённом воспитании формируется потребность следовать нравственным, этическим или правовым нормам поведения в обществе. При удовлетворении социальных потребностей в каждом индивидуальном случае устанавливается определённое соотношение между двумя целями: быть частью общества и сохранить свою индивидуальность.
Многие биологические потребности у человека социализированы, они превратились во вторичные материальные или квазипотребности. Так, например, человек не просто утоляет голод, но выбирает пищу, которая ему нравится больше, он защищается от холода с помощью одежды, которую выбирает по своему вкусу и в соответствии с существующей модой и т.п.
Идеальные потребности можно назвать когнитивными (от лат. cognitio - познание). К ним относится стремление познать окружающий мир и своё место в нём, приобщиться к существующим культурным ценностям и самому попытаться создать что-то новое. Истоки когнитивных способностей человека просматриваются в универсальной для всего живого потребности в информации. Легко заметить, что информация о путях и способах достижения цели необходима для удовлетворения практически любой потребности.
Абрахам Маслоу (Maslow A. H.) предположил, что все потребности человека организованы по принципу иерархической пирамиды, где всякий подъём на более высокую ступень зависит от удовлетворения указанных ниже потребностей (Рис. 14.1). В основании иерархической пирамиды находятся основные биологические потребности (дышать, есть, пить, спать, сохранять постоянную температуру тела). Если они удовлетворяются, то актуальной становится потребность безопасности (иметь убежище, избежать опасности, обеспечить завтрашний день и т.п.). Когда удовлетворяется и она, наступает очередь социальных и идеальных потребностей, а на вершине иерархической пирамиды - потребность самосовершенствования.
Потребности можно подразделить на две разновидности в зависимости от того, как оценивать их удовлетворение: 1) потребности сохранения (или нужды) и 2) потребности роста (или развития). Потребности сохранения связаны с выживанием, поддержанием простого равновесия со средой. Например, в социальной сфере они удовлетворяются достижением принятой нормы ("чтобы всё было, как у людей"), а в идеальной сфере - достижением каких-то хорошо известных знаний. Потребности развития этим не удовлетворяются, они связаны с улучшением условий обитания, в социальной сфере - с совершенствованием существующих норм, а в идеальной - с добыванием новых, не известных прежде знаний или созданием новых культурных ценностей.
Мотивации
Если потребность является движущей силой поведения, то мотивация представляет собой непосредственное побуждение к действию, т.е. внутреннее состояние, стимулирующее и объясняющее различные поведенческие реакции. К. В. Судаков определил мотивации, как "эмоционально окрашенные состояния животных и человека, формирующие поведение, направленное на удовлетворение лежащих в их основе биологических и социальных потребностей" (Нормальная физиология / Под ред. К. В. Судакова. - М.: Медицинское информационное агентство, 1999). В "Словаре физиологических терминов" (М.: Наука, 1987) приводится определение П. В. Симонова: "Мотивация - физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к её удовлетворению."
Можно выделить три важных функции мотивации. Во-первых, мотивация направляет поведение к определённой цели - удовлетворению потребности. Во-вторых, она повышает общий уровень бодрствования, стимулирует человека или животное к активным действиям. И в-третьих, она согласует между собой отдельные компоненты поведения и определяет их необходимую последовательность.
Все мотивации возникают на основе появляющихся потребностей, хотя некоторые из существующих объективно потребностей могут не сопровождаться мотивацией. Так, например, дефицит некоторых микроэлементов или витаминов обычно не ведёт к действиям, специально направленным на удовлетворение существующей потребности. С другой стороны, некоторые из вызывающих мотивацию потребностей могут не осознаваться. Это, например, достаточно характерно для совершения привычных поступков в рамках хорошо усвоенных норм поведения, когда человек попросту не задумывается над тем, какая именно потребность побудила его поступить именно так, а не иначе. Однако не надо считать, что в таких случаях поведение не мотивировано вообще.
Мотивации формируются на основе врождённых физиологических механизмов и приобретённого жизненного опыта. Уже новорождённый способен криком или плачем показывать, что он хочет есть, и успокаивается, после того, как его накормят. Питьевой, оборонительные и терморегуляционные рефлексы тоже являются врождёнными, генетически запрограммированными и вместе с пищевыми безусловными рефлексами они позволяют новорождённому удовлетворять важнейшие биологические потребности организма - в противном случае его ожидала бы гибель. Но, если биологические потребности новорождённого помогает удовлетворять мать или другие, заботящиеся о нём люди, то взрослые должны все проблемы решать сами. Путь от младенца до взрослого - это и процесс прибавления новых разнообразных механизмов управления. Они развиваются на основе существующих нервных и эндокринных способов регуляции, гетерохронного, т.е. неодновременного созревания и совершенствования различных структур мозга, отдельных синапсов и медиаторных систем; они связаны с формированием имплицитной и эксплицитной форм памяти (См. главу 17) о прежнем опыте успешных или, напротив, безуспешных действий, направленных на удовлетворение потребностей.
Мотивированное поведение нельзя объяснить на основе только рефлекторных механизмов ответа на лишение, например, пищи или воды, на действие чрезмерного тепла или холода, поскольку проявление любого рефлекса определяется только действием конкретного стимула, а мотивация представляет собой комплексную форму поведения, которая одновременно зависит как от внутренних или эндогенных причин, так и от внешних обстоятельств. Кроме того, надо учитывать, что в формировании мотиваций участвуют, наряду с нервными, и эндокринные механизмы управления поведением. И, наконец, формирование мотиваций неразрывно связано с переживанием эмоций (См. главу 15).