Взаимодействие нейронов внутри мозжечка

Почти всю выходную активность мозжечка обеспечивают его ядра, тогда как от коры за пределы мозжечка выходит лишь небольшая группа аксонов, оканчивающаяся на нейронах вестибулярных ядер. Афферентную информацию приносят в мозжечок два типа волокон: сильно разветвлённые моховидные и лиановидные или лазающие. И те, и другие образуют возбуждающие синапсы с клетками ядер мозжечка, а другими своими коллатералями приносят афферентную информацию в кору мозжечка (Рис. 10.8).

В коре мозжечка различают три слоя. Во внутреннем слое содержится огромное количество плотно упакованных очень маленьких клеток - их называют зернистыми или клетками-зёрнами, а сам внутренний слой - гранулярным. Количество зернистых клеток во внутреннем слое мозжечка превышает численность всех нейронов коры больших полушарий. Кроме них во внутреннем слое встречаются более крупные клетки Гольджи. В среднем слое мозжечковой коры находятся самые большие клетки мозга - нейроны Пуркинье, выстроенные в ряд. Наружный слой коры, молекулярный, состоит преимущественно из аксонов зернистых клеток, идущих параллельно друг другу, а также разрозненных звёздчатых и корзинчатых клеток и многочисленных дендритов клеток Пуркинье. Все клетки мозжечковой коры, за исключением зернистых, являются тормозными: самым распространённым медиатором здесь служит ГАМК. Нигде более в ЦНС нет такого преобладания торможения над возбуждением и не случайно поступающее в кору возбуждение прекращается не позднее 100 мс: так "стирается" быстро стареющая информация о ходе движения - она не должна мешать поступлению новых оперативных данных.

Вошедшие в кору моховидные волокна принадлежат нейронам нескольких ядер ствола, а также нейронам спинного мозга. Они образуют возбуждающие синапсы с зернистыми клетками, аксоны которых входят в молекулярный слой, где вступают в контакт с дендритами клеток Пуркинье. Эти дендриты напоминают пышно разросшиеся деревья, выросшие вертикально от тел нейронов Пуркинье в молекулярный слой. Каждая клетка Пуркинье получает входы от приблизительно 200 000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы множества моховидных волокон. Одновременно с нейронами Пуркинье зернистые клетки возбуждают тормозные корзинчатые и звёздчатые нейроны, а они уменьшают активность клеток Пуркинье.

Входящие в кору мозжечка лазающие волокна образованы нейронами нижнего оливарного ядра продолговатого мозга, которые получают информацию от коры мозга и от спинного мозга. Лазающие волокна обвёртывают тела и дендриты клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы, причём каждое лазающее волокно контактирует с несколькими, от одного до десяти, нейронами Пуркинье, но каждый такой нейрон получает возбуждение только от одного лазающего волокна. Синапс между окончанием лазающего волокна и нейроном Пуркинье считается одним из наиболее эффективных в ЦНС: здесь возникает высокоамплитудный ВПСП в ответ даже на одиночный потенциал действия, пришедший по лазающему волокну. Результатом этого становится высокочастотный залп потенциалов действия клетки Пуркинье, направленный на нейроны ядер мозжечка и тормозящий их активность. Этот тормозной выход из коры мозжечка является конечным и единственным результатом её деятельности (Рис. 10.9).

Нейроны Пуркинье рассматривают в качестве интегратора сведений о текущем состоянии различных компонентов моторных систем. К каждой из приблизительно 15 миллионов клеток Пуркинье поступает обособленная информация от моховидных и лазающих волокон. Лазающие волокна модулируют активность моховидных волокон, они могут усиливать их влияние, но могут и ограничивать эффективность определённых входов. В функциональном отношении это означает, что активность одного пути будет изменяться в зависимости от активности другого пути. Соотношение активности отдельных лазающих и моховидных волокон может изменяться вследствие приобретаемого двигательного опыта - в результате подобной модуляции активности, как показали эксперименты на обезьянах, повышается эффективность совершаемых действий

Клетки ядер мозжечка ведут себя как обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую афферентную информацию они активируются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола. Кора мозжечка контролирует характер этих сигналов: нейроны Пуркинье разрешают одни и подавляет другие проявления активности клеток ядер мозжечка. В результате одни моторные программы разрешаются, а другие - поправляются, либо отменяются.