Нисходящие пути моторной коры
Сложную моторную деятельность, тонкие координированные действия определяют моторные области коры, от которых к стволу и спинному мозгу направляются два важных пути: кортикоспинальный и кортикобульбарный, которые иногда объединяют под названием пирамидный тракт. До сих пор можно встретить, наряду с этим термином, ещё один: экстрапирамидный тракт или экстрапирамидная система. Традиционно было принято противопоставлять два этих пути, связывая пирамидный тракт с действиями мышц-сгибателей, а экстрапирамидный - с разгибателями, причём пирамидный путь обычно ассоциировался с произвольными движениями, а экстрапирамидный - с непроизвольными сопутствующими движениями, контролируемыми с помощью субкортикальных двигательных центров, на которые этот путь переключается. В современной физиологической литературе термин экстрапирамидный путь не используется.
Кортикоспинальный путь, обеспечивющий управление мышцами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейронах, либо на интернейронах спинного мозга, а часть аксонов этого пути образует синапсы с нейронами красных ядер среднего мозга (Рис. 10.4). Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз. Помимо этого он проецируется на сложную сеть двигательных ядер ствола, связанных со спинным мозгом .
Прямой кортикоспинальный тракт является самым большим нисходящим моторным путём, он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежат нейронам V слоя первичной моторной коры (поле 4). Среди них обращают на себя внимание гигантские пирамидные клетки, которые впервые описал российский врач и анатом Владимир Алексеевич Бец, известный ещё и как автор первой цитоархитектонической схемы коры. Основываясь на этой схеме, Корбиниан Бродман (Brodmann K.) создал позднее свою широко известную карту корковых полей.
Приблизительно 1/3 волокон кортикоспинального пути происходит от нейронов премоторной коры (поле 6), а остальные начинаются в соматосенсорной коре (поля 3, 2, 1) и осуществляют перенос сенсорной информации в разные области мозга.
Кортикоспинальный путь проходит через внутреннюю капсулу мозга, а в продолговатом мозгу образует характерные утолщения на вентральной поверхности - они называются пирамидами (от этого термина произошло название: пирамидный тракт). На границе между продолговатым и спинным мозгом большая часть волокон, приблизительно 3/4, переходит на противоположную сторону. Вместе с ними на противоположную сторону переходят волокна руброспинального пути, в результате этого объединения образуется дорсолатеральный нисходящий путь. Он заканчивается на интернейронах и мотонейронах спинного мозга, контролирующих дистальные мышцы конечностей на противоположной, по отношению к моторной коре, стороне тела. Кортикоспинальный путь впервые в эволюции появился у млекопитающих, причём количество его аксонов возрастает у примитивных обезьян, становится ещё больше у человекообразных обезьян и делается самым большим у человека.
Не перешедшая на другую сторону часть волокон кортикоспинального пути совместно с медиальными путями двигательных центров ствола образует вентромедиальный путь, заканчивающийся синапсами с нейронами спинного мозга, которые контролируют мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей. Такое управление осуществляется билатерально, т.е. относится к обеим половинам спинного мозга и, соответственно, к обеим половинам тела.
Таким образом, и дорсолатеральный и вентромедиальный пути соединяют нейроны коры с нейронами спинного мозга и двигательными структурами ствола. Окончания вентромедиального пути расположены диффузно на обеих сторонах спинного мозга и в нескольких сегментах. Окончания дорсолатерального пути адресованы компактным группам нейронов противоположной стороны спинного мозга, нередко они образуют синапсы непосредственно с мотонейронами. Вентромедиальные пути контролируют мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей, а дорсолатеральные - дистальные мышцы конечностей.
Функциональное значение тех и других путей обнаруживается при наблюдениях за экспериментальными животными, у которых они были намеренно повреждены. После перерезки дорсолатеральных кортикоспинальных путей в области пирамид у обезьян сохраняется почти нормальная способность стоять, бегать и лазать по решётчатой стенке клетки, но утрачивается способность двигать разными пальцами независимо друг от друга: такие животные вынуждены брать корм только всеми пальцами вместе; кроме того, они с трудом выпускают из рук схваченный предмет и даже взятую в руку пищу им потом приходится выбирать губами и языком. Дополнительная перерезка руброспинальных путей вынуждает обезьян действовать руками так, как будто это не руки, а грабли, которыми животные перемещают к себе интересующий их предмет. Перерезка вентромедиальных путей приводит к серьёзным нарушениям позы и значительным трудностям при беге и даже сидении.
Планирование будущих действий и вторичные моторные области
Планировать предстоящие действия начинает дорсолатеральная префронтальная ассоциативная кора на основе информации, поступающей, в первую очередь, от заднетеменных областей, с которыми её связывает множество нейронных путей (Рис. 10.5). Полученная информация содержит карту находящихся в поле зрения предметов, эту карту префронтальная кора включает в свою рабочую память. Эксперименты на обезьянах, у которых повреждали префронтальную область коры, показали нарушенную способность узнавать позицию необходимых для деятельности объектов и серьёзное ухудшение рабочей памяти. Так, например, на глазах обезьяны накрывали орех одним из трёх перевёрнутых непрозрачных сосудов, а затем всего лишь на несколько секунд загораживали все эти предметы непрозрачной ширмой. Если нормальные обезьяны после открытия ширмы сразу же брали сосуд, под которым находился орех, то животные с повреждением префронтальной коры, начинали беспорядочно перевёртывать сосуды в поисках ореха, как будто не видели, где он был спрятан.
Выходная активность префронтальной ассоциативной коры адресована премоторным или вторичным моторным областям, которые создают конкретный план предстоящих действий и непосредственно готовят моторные системы к движению. Ко вторичным двигательным областям относятся премоторная кора и добавочный моторный ареал (поле 6), причём обе эти области организованы соматотопически. Впервые они появляются у приматов и совершенствуются в процессе дальнейшей эволюции: их относительная величина у человека примерно в шесть раз больше, чем у макаки. Премоторная кора находится непосредственно перед первичной моторной корой, а добавочный моторный ареал - на верхней стороне лобных долей у медиальных поверхностей продольной борозды. Недавно были открыты ещё две области вторичной моторной коры, расположенные в поясных извилинах, вентральней от добавочных ареалов. Выходная активность нейронов вторичной моторной коры направлена к первичной моторной коре и к подкорковым структурам, кроме того некоторые аксоны её нейронов входят в состав волокон кортикоспинального пути, спускающегося в спинной мозг.
Премоторная область получает переработанную сенсорную информацию от задне-теменных областей; она содержит, прежде всего, сведения о комплексе зрительных и соматосенсорных ощущений. Выходы из премоторной области, направленные к стволу, включаются в состав медиального пути, в основном ретикулоспинального тракта. С этим обстоятельством связана главная задача премоторной области коры: контролировать мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей. Эти мышцы особенно важны в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели.
В отличие от этого, добавочный моторный ареал программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально: при повреждении этой области коры у обезьян отдельные движения могут выполняться правильно, но координировать их в общем потоке действий животные уже не могут так, как прежде, и в особенности в тех случаях, когда надо действовать обеими руками. Добавочная кора получает информацию главным образом от соматосенсорной коры, а выход из неё происходит двумя способами: для проксимальных мышц конечностей двигательные команды поступают непосредственно в спинной мозг, а для дистальных мышц - опосредованно через первичную моторную кору.
Сравнительно недавно участие разных областей моторной коры в организации движения у человека было исследовано в зависимости от интенсивности кровотока в этих областях: известно, что с повышением активности ЦНС кровоток усиливается. Для оценки кровотока в сонную артерию вводили помеченный короткоживущим радиоизотопом ксенон (Roland P. E., 1993): распределение этого инертного газа в крови зависит только от интенсивности кровотока. Испытуемые выполняли серию стандартных движений пальцами (при этом активными оказались префронтальная область, добавочный моторный ареал, область руки в первичной моторной коре и в соматосенсорной коре), затем не двигались, но представляли себе эти же движения (активен добавочный моторный ареал), затем делали несколько энергичных взмахов одним пальцем (активны области руки первичной моторной и сенсорной коры) и, наконец, при закрытых глазах по команде изменяли положение пальца в ячейках проволочной решётки ("два поля направо", "одно поле вперёд" и т.п.) - при этом тесте повышалась активность кровотока задне-теменной и префронтальной областей, добавочного моторного ареала, премоторной коры, первичной моторной и сенсорной коры.
На основании сопоставления характера кровотока при выполнении этих опытов, а также в сравнении с кровотоком в состоянии покоя и при закрытых глазах были сделаны следующие выводы об участии различных областей коры в организации движений. Задне-теменные области обеспечивают сенсорной информацией префронтальную и вторичную моторную кору. Добавочный моторный ареал участвует в создании модели двигательной программы и её исполнении. Премоторная кора модифицирует созданную программу на основе поступающей сенсорной информации. Первичная моторная кора обеспечивает простые движения, причём даже без участия ассоциативной или вторичной коры. Эти выводы в общем совпадают с представлениями о роли разных областей коры в движении, сложившимися прежде на основе многолетних исследований двигательного поведения обезьян, изменённого в результате повреждений различных регионов коры.