Проведение потенциала действия

Как уже говорилось, амплитуда входных сигналов пропорциональна силе подействовавшего стимула или количеству выделившегося в синапсе нейромедиатора - такие сигналы называют градуальными. Их длительность определяется длительностью стимула или присутствия медиатора в синаптической щели. Амплитуда и длительность потенциала действия от этих факторов не зависят: оба этих параметра всецело определяются свойствами самой клетки. Стало быть, любая комбинация входных сигналов, любой вариант суммации, при единственном условии деполяризации мембраны до критического значения, вызывает один и тот же стандартный образец потенциала действия в триггерной зоне. Он всегда имеет максимальную для данной клетки амплитуду и примерно одинаковую длительность, сколько бы раз ни повторялись вызывающие его условия.

Возникнув в интегративной зоне, потенциал действия быстро распространяется по мембране аксона. Это происходит благодаря появлению локального электрического тока. Поскольку деполяризованный участок мембраны оказывается иначе заряженным, чем соседствующий с ним, между полярно заряженными участками мембраны возникает электрический ток. Под действием этого локального тока деполяризуется до критического уровня соседний участок, что вызывает появление потенциала действия и в нём. В случае миелинизированного аксона таким соседним участком мембраны является ближайший к триггерной зоне перехват Ранвье, затем следующий, и потенциал действия начинает "перепрыгивать" от одного перехвата к другому со скоростью, достигающей 100 м/с.

Разные нейроны могут многим отличаться друг от друга, но возникающие в них потенциалы действия различить очень трудно, а в большинстве случаев и невозможно. Это в высшей степени стереотипный сигнал у самых разных клеток: сенсорных, интернейронов, моторных. Эта стереотипия свидетельствует о том, что сам потенциал действия не содержит никаких сведений о природе породившего его стимула. О силе стимула свидетельствует частота возникающих потенциалов действия, а определением природы стимула занимаются специфические рецепторы и хорошо упорядоченные межнейронные связи.

Таким образом, возникший в триггерной зоне потенциал действия быстро распространяется по ходу аксона к его окончанию. Это передвижение связано с образованием локальных электрических токов, под влиянием которых потенциал действия как бы заново возникает в соседнем участке аксона. Параметры потенциала действия при проведении по аксону нисколько не меняются, что позволяет передавать информацию без искажений. Если аксоны нескольких нейронов оказываются в общем пучке волокон, то по каждому из них возбуждение распространяется изолированно.

Выходной сигнал

Выходной сигнал адресуется другой клетке или одновременно нескольким клеткам и в подавляющем большинстве случаев представляет собой выделение химического посредника - нейротрансмиттера или медиатора. В пресинаптических окончаниях аксона заранее запасённый медиатор хранится в синаптических пузырьках, которые накапливаются в специальных участках - активных зонах. Когда потенциал действия добирается до пресинаптического окончания, содержимое синаптических пузырьков путём экзоцитоза опорожняется в синаптическую щель.

Химическими посредниками передачи информации могут служить разные вещества: небольшие молекулы, как, например, ацетилхолин или глутамат, либо достаточно крупные молекулы пептидов - все они специально синтезируются в нейроне для передачи сигнала. Попав в синаптическую щель, медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и присоединяется к её рецепторам. В результате связи рецепторов с медиатором изменяется ионный ток через каналы постсинаптической мембраны, а это приводит к изменению значения потенциала покоя постсинаптической клетки, т.е. в ней возникает входной сигнал - в данном случае постсинаптический потенциал.

Таким образом, почти в каждом нейроне, независимо от его величины, формы и занимаемой в цепи нейронов позиции, можно обнаружить 4 функциональные области: локальную рецептивную зону, интегративную, зону проведения сигнала и выходную или секреторную зону (Рис. 3.3).

Глия

Во всех органах человеческого тела, кроме мозга, функционирующие клетки удерживаются вместе межклеточным веществом соединительной ткани. В нервной системе эту роль выполняет глия (от греч. глия - клей), клетки которой образуются из общих с нейронами предшественниц на раннем этапе развития мозга. Глия создаёт опору для нейронов, объединяет отдельные элементы нервной системы, но, в то же время, изолирует друг от друга разные группы нейронов, а также большую часть их аксонов. Тем самым она формирует структуру мозга. Численность клеток глии превышает количество нейронов в мозгу приблизительно в 10 раз. Эти клетки отличаются друг от друга по внешнему виду и по выполняемой функции (Рис. 3.4).

Самыми распространёнными среди клеток глии являются астроциты, например, в мозолистом теле они составляют 1/4 всех клеток глии. У астроцита неправильной, звёздчатой формы тело с многочисленными и относительно длинными отростками, одни из которых направлены к нейронам, а другие - к кровеносным капиллярам. Эти отростки расширяются на концах, образуя т.н. астроцитарную ножку. На поверхности капилляра отростки соседних астроцитов плотно смыкаются друг с другом и практически полностью обвёртывают кровеносный сосуд. Подобная изоляция сосуда является одним из способов формирования гематоэнцефалического барьера - границы между кровью и нервной тканью, закрытой для многих находящихся в крови веществ.

Другие отростки астроцита почти целиком обёртывают тела нейронов. Если нейрон возбуждается длительно, вокруг него повышается концентрация ионов калия, а это может уменьшить возбудимость соседних нейронов. Астроциты предупреждают такую возможность, поглощая излишки калия, - тем самым они выполняют функцию буфера. Некоторые клетки глии при этом деполяризуются, а поскольку они связаны между собою щелевыми контактами, между деполяризованными и находящимися в покое клетками возникает ток. Это, однако, не приводит к возбуждению, так как в мембране клеток глии очень мало потенциалзависимых каналов для натрия или кальция. Несмотря на то, что повышение концентрации ионов калия у астроцитов изменяет некоторые их свойства, в настоящее время нет достаточных оснований считать их прямыми участниками переноса нервных импульсов.

Две другие разновидности клеток глии: олигодендроциты и шванновские клетки похожи друг на друга по внешнему виду и по выполняемой функции. У них маленькое тело и относительно небольшие, как бы расплющенные отростки, которые многократно обёртывают аксоны нейронов, тем самым обеспечивая им изолирующий миелиновый футляр. Миелин - это жироподобное вещество, которое выполняет роль электроизолятора. При утрате миелиновой оболочки вследствие, например, демиелинизирующих заболеваний, передача сигналов из одной части мозга в другую серьёзно нарушается, что обычно приводит к инвалидности.

Олигодендроциты создают миелиновую изоляцию аксонов в центральной нервной системе, причём каждый олигодендроцит обслуживает, как правило, несколько аксонов. Шванновские клетки покрывают миелином волокна периферической нервной системы, причём каждая шванновская клетка занимается только одним аксоном.

В белом и сером веществе мозга рассеяны клетки микроглии. В отличие от других клеток глии в мозгу они - чужаки, пришельцы. Они образуются из моноцитов крови, сумевших пройти сквозь стенки капилляров в мозг, чтобы в нём поселиться (в других тканях такие оседлые моноциты называются макрофагами). Подобно макрофагам иных тканей клетки микроглии выполняют роль мусорщиков: они захватывают и разрушают обломки разрушающихся клеток, эта работа становится особенно заметной на фоне повреждений мозга.

Особую роль клетки глии выполняют, по-видимому, во время развития мозга. Некоторые их разновидности регулируют направление перемещения нейронов в определённые регионы растущего мозга, а также направление роста аксонов. Другие клетки глии возможно участвуют в питании нервных клеток путём регуляции кровотока, а тем самым транспорта глюкозы и кислорода.

Резюме

В выдающемся разнообразии индивидуальных признаков отдельных нейронов обнаруживаются общие черты, которые позволяют классифицировать нервные клетки по их строению и выполняемой функции. Электрические сигналы распространяются по нейрону только в одном направлении. В каждом нейроне можно выделить четыре морфологические области, выполняющие разные функциональные задачи. В каждой из этих областей возникает особая разновидность сигналов, используемых для передачи информации. Клетки глии, так же, как и нейроны, различаются по своему строению и выполняемой функции.

Вопросы для самоконтроля

31. Под буквами А-Д обозначена различная величина диаметра аксонов: по какому из них возбуждение должно распространяться быстрее?

А. 0,5 мкм; Б. 1 мкм; В. 3 мкм; Г. 6 мкм; Д. 9 мкм.

32. С какой частью постсинаптической клетки чаще всего вступают в контакт терминали аксона пресинаптической клетки?

А. Тело; Б. Сома; В. Перикарион; Г. Дендриты; Д. Аксон.

33. Какой из указанных ниже нейронов является эфферентным?

А. Передающий информацию о боли; Б. Передающий информацию о прикосновении к коже; В. Передающий информацию от скелетных мышц; Г. Передающий информацию от гладких мышц; Д. Передающий информацию железе.

34. Какая морфологическая область клетки чаще всего служит местом возникновения входного сигнала?

А. Дендриты; Б. Тело; В. Аксонный холмик; Г. Аксон; Д. Окончания аксона.

35. Что представляет собой рецепторный потенциал?

А. Входной сигнал; Б. Проводящийся сигнал; В. Объединённый сигнал; Г. Постсинаптический потенциал; Д. Выходной сигнал.

36. Что представляет собой потенциал действия?

А. Входной сигнал; Б. Объединённый сигнал; В. Выходной сигнал; Г. Местный потенциал; Д. Постсинаптический потенциал.

37. Какой сигнал возникает по правилу "всё или ничего"?

А. Входной; Б. Объединённый; В. Выходной; Г. Постсинаптический; Д. Местный.

38. Какой из указанных ниже сигналов является градуальным?

А. Потенциал действия; Б. Проводящийся; В. Постсинаптический; Г. Выходной; Д. Объединённый.

39. Какой сигнал возникает в триггерной зоне?

А. Постсинаптический; Б. Рецепторный; В. Входной; Г. Объединённый; Д. Выходной.

40. Какой из указанных ниже сигналов имеет наибольшую амплитуду?

А. Рецепторный; Б. Потенциал действия; В. Постсинаптический; Г. Местный; Д. Входной.

41. Чем непосредственно обеспечивается проведение сигнала по аксону?

А. Действием раздражителя; Б. Выделением нейротрансмиттера; В. Наличием миелинового покрытия; Г. Отсутствием миелинового покрытия; Д. Локальным электрическим током.

42. Что из перечисленного ниже имеет отношение к формированию гематоэнцефалического барьера?

А. Все клетки глии; Б. Астроциты; В. Олигодендроциты; Г. Шванновские клетки; Д. Микроглия.

43. Какие клетки осуществляют миелиновую изоляцию аксонов клеток центральной нервной системы?

А. Астроциты; Б. Шванновские клетки; В. Олигодендроциты; Г. Клетки микроглии; Д. Все клетки глии.

44. Какую функцию выполняет миелин?

А. Обёртывает тела нейронов, обеспечивая им механическую защиту; Б. Обёртывает кровеносные сосуды, создавая гематоэнцефалический барьер; В. Поглощает избыток ионов калия и тем самым выполняет роль буфера; Г. Является электроизолятором для аксонов; Д. Является проводником электрических сигналов.

45. При сдвиге значения мембранного потенциала до критического уровня должен возникнуть:

А. Потенциал действия; Б. Рецепторный потенциал; В. Постсинаптический потенциал; Г. Градуальный потенциал; Д. Входной сигнал.