Продолговатыймозг (Myelencephalon)
Продолговатыймозганатомическипредставляетсобойпродолжениеспинногомозгаиимеетвидтяжа, сдавленногодорсо-вентрально. Лежитонвспециальнойямкенателезатылочнойкости. Сероемозговоевеществопродолговатогомозгасостоитизскоплениянервныхклеток, которыеобразуютядраиретикулярнуюформацию. Наеговентральнойповерхностимногочувствительных (сенсорных) идвигательных (моторных) ядер. Сенсорныеядразанимаютлатеральноеположение, адвигательныеядра–медиальное.
1) Навентральнойповерхностипродолговатогомозгавыделяютдваузкихпродолговатыхвалика (пирамиды - pyramis medullaeoblongatae) – этоцентробежныенисходящиепроводящиепути (основнойпирамидныйпуть), которыесвязываютголовноймозгсоспинныммозгом. Этипутиначинаютсявкоре (гигантскиепирамидныеклетки, мотонейроны), проходятчерезядраподкоркипродолговатогомозгаиидутквентральнымдвигательнымрогамспинногомозга. Пирамидныепути (tractuspyramidalis) хорошовыраженыуприматовихищников (собака, кошка). Увыходавспинноймозгпирамидныепутиперекрещиваютсяиобразуютперекрестпирамид (decussatiopyramium), здесьжевыходит 12 парачерепныхнервов.
2) Латеральноотпирамидналатеро-вентральнойповерхностипродолговатогомозгаимеетсяокруглоевозвышение– олива (oliva ), всоставкотороговходитоливноеядро (nucleusolivaris). Ядрооливыпринимаетучастиевсогласованииикоординациидвиженийскелетныхмышц.
3) Напереднемучасткепродолговатогомозгаcвентральнойстороныввидепоперечноговаликавыступает трапециевидноетело (coгрustrapezoideum), отядеркоторогоберутначалокорешкитройничногонерва. Трапециевидноетелохорошовыраженоужвачныхживотных.
4) Надорсальнойповерхностипродолговатогомозгаимеетсяуглубление– ромбовиднаяямка (fossarhomboidea ), наднекоторойрасполагаютсяядрачерепныхнервов: отводящего, лицевого, преддверно-улиткового, блуждающегоиподъязычногонервов.
Такимобразом, продолговатыймозгсодержитжизненноважныерефлекторныецентры. Здесьрасположеныцентры: сердечно-сосудистойдеятельности, дыхания, пищеварения (глотания, сосания, жевания, слюноотделения, отделенияпищеварительныхсоков), рвоты, мигания, слезотечения. Продолговатыймозгиграетбольшуюрольврегуляциимышечноготонуса, получаяимпульсыоторгановслухаиравновесия. Изнеговыходятмногиечерепныенервы (V-XII).
Задниймозг (Metencephalon)
Состоитизмозжечкаимозговогомоста, междунимирасполагаетсячетвертыймозговойжелудочек (Ventriculusquartus), которыйкаудальнопереходитвцентральныйспинномозговойканализаполненликвором.
1) Мозжечок ( cerebellum ) являетсянаиболеекрупнойчастьюзаднегомозгаирасполагаетсякаудальноотполушарийголовногомозга, откоторыхонотделенпоперечноймозговойщелью. Всепозвоночныеживотныеобладаютмозжечком, развитиекоторогозависитотхарактерадвижения. Оннаиболеесильновыраженуживотныхбыстроплавающих, бегающих, прыгающихилетающих, ислабееуживотных, передвигающихсямедленно. Мозжечокимеетпочтишаровиднуюформуиразделендвумяпродольнымибороздаминасреднюючасть–червячок (Vermis) ибоковыедоли–полушариямозжечка (Hemispheriacerebelli), которыепоявляютсяумлекопитающих. Сероемозговоевеществообразуеткорумозжечка (Cortexcerebelli) ирасполагаетсяпопериферии, абелоенаходитсявцентреи имеетвидветвистогообразования, зачтоназванодревомжизни–arborvitae. Мозжечокявляетсякрышей 4-гомозговогожелудочка. Мозжечоксвязансблизлежащимиотделамимозга 3-япараминожек: назальными–счетверохолмием; боковыми–смостом; каудальными–спродолговатыммозгом. Мозжечоквыполняетследующиефункции: регулируетмышечныйтонусикоординируетвыполнениесложныхдвигательныхактов. Приегопораженииуживотныхнаблюдаются: атония–ослаблениетонусамышц; атаксия–нарушениекоординациидвижений; астазия–животноенеможетстоятьспокойно, непрерывнокачаетсявразныхнаправлениях; астения–значительныйупадоксил, быстроеутомлениепридвижениях. Кромерегуляциидвигательныхфункций, мозжечококазываетвлияниенаавтономнуюнервнуюсистему.
2) Мозговой (Варолиев) мост ( Ponscerebelli ) - этомощныйпроводниковыйаппарат, которыйпоявляетсятолькоумлекопитающихвсвязисразвитиемплащаголовногомозга. Онсоединяетмозжечок, продолговатыймозгсполушариямибольшогомозгаирасполагаетсясвентральнойстороныввидеплотноговалика. Мозговоймостсостоитвосновномизбелогомозговоговещества, носодержитиотдельныеядрасероговещества (собственныеядрамоста). Мостсостоитиздвухчастей. Проводящиепутиоднойчастисвязываюткорубольшогомозгасоспинныммозгомикоройполушариймозжечка. Вдругойчастипроходятвосходящиеинисходящиепроводящиепути, располагаетсяретикулярнаяформацияичастьядер 5 парычерепныхнервов (тройничный). Кромеэтоговмозговоммостунаходитсяцентрпневмотаксиса, участвующийврегуляциидыхания.
Средниймозг (Mesencephalon)
Унизшихживотныхвыполняетинтеграционнуюфункцию, т.е. осуществляетвзаимосвязьдеятельностивсехоргановисистемвнутриорганизма, атакжеуправляетповедениемживотных. Увысшихпозвоночныхпопадаетвподчиненноеположениепоотношениюккореголовногомозгаипередаетчастьфункцийвпромежуточныймозг (зрительные, слуховые). Средниймозгсостоитизпластинкичетверохолмия, мозговоговодопровода, покрышкииножекбольшогомозга.
1) Сероевеществоформируетумлекопитающих пластинку четверохолмия – Laminatecti (увсехостальных–двухолмие), состоящуюизхолмовразногофункциональногоназначения: 2-хростральныхи 2-хкаудальныххолмов. Передниехолмыявляютсяподкорковымизрительнымицентрами, акаудальные–слуховыми. Онипереключаютзрительныеислуховыерефлексысэкстерорецепторов (анализаторов) вкоруголовногомозгаиподкорковыеядрастволовойчастиголовногомозга. Существуетпрямопропорциональнаязависимостьвыраженностихолмовотостротызренияилислуха. Уживотныхсхорошимслухомпреобладаюткаудальныеслуховыехолмы (ночныехищники, китообразные), ауживотныхсхорошимзрениемпреобладаютростральныехолмы (копытные).
2) Белоемозговоевеществообразуетумлекопитающихножки большогомозга ( Pedunculicerebri) ,которыеявляютсямощнымпроводниковымаппаратомголовногомозга. МеждуножкамиимеетсяямкаТарини, отнееотходит 3 парачерепныхнервов (глазодвигательный), котораяиннервируетпрямыемышцыглаза. Отоснованияножеклатеральноотходит 4 паранервов (блоковой).
3) Чепец ( Tegmentummesencephali) покрываетножкибольшогомозгаиявляетсядноммозговоговодопровода. Внемзалегаеткрасноеядро ( nucleusruber), открасногоядраначинаетсяподкорковыйдвигательныйпутьквентральнымрогамспинногомозга (красноспинальныйпуть). Вфилогенезекрасноеядропоявляетсяурептилий, разрушениеегосопровождаетсяригидностьюмышц (неспособностьксокращению, какпристолбняке). Красноеядро, какимозжечок, регулируеттонусмышц.
4) Награницемеждучепцоминожкаминаходятсячернаясубстанция ( substantianigra ), богатаяпигментоммеланином. Онатесносвязанасподкорковымиядрамииучаствуетврегуляциисложныхдвигательныхреакцийприжеванийипроглатываниипищи.
5) Мозговой (Сильвиев) водопровод ( Aqueductusmesencephali) соединяеттретийичетвертыймозговыежелудочки.
Промежуточныймозг (Diencephalon).
Промежуточныймозграсполагаетсявпередисреднегомозгаипозадиполосатыхтелконцевогомозга. Дорсальноонприкрытсосудистойпокрышкойтретьегомозговогожелудочкаиаммоновымирогами. Промежуточныймозгсостоитиз 4-хотделов: эпиталамуса, таламуса, метаталамусаигипоталамуса.
1) Эпиталамус ( Epithalamus - надбугорье) состоитизэпифиза (железывнутреннейсекреции), еeуздечкиисосудистойпокрышкитретьегомозговогожелудочка. Сосудистаяпокрышка (Telachoroideaventriculitertii) образованаскладкоймягкойоболочкимозгаисосудистымсплетением.
2) Таламус ( Thalamus ) - этосамаямассивнаячастьпромежуточногомозга. Онасостоитиззрительныхбугровмеждукоторыминаходитсякольцевидныйтретиймозговойжелудочек. Взрительныхбуграхрасполагаютсяподкорковыечувствительныецентры (зрительные, слуховые, обонятельныеивкусовые) ипроисходитпервоначальныйанализисинтезчувствительныхимпульсов. Внемвыделяютоколо 40 ядер (специфические, ассоциативные, диффузные).
3) Метаталамус ( metathalamus - забугорье) представленколенчатымителами (coгрusgeniculatumlateraleetmediale), которыеявляютсяцентрамипереключениязрительно-слуховыхпутейнапутивкору.
4) Гипоталамус ( hypothalamus - подбугорье) являетсявысшимподкорковымвегетативнымцентром, которыйобеспечиваетгомеостаз, сохраняяпостоянствовнутреннейсредыорганизма. Внемнаходятсявысшиецентрыавтономнойнервнойсистемы, регулирующиебелковый, углеводный, липидный, водно-солевойобмены. Егопереднийотделпредставленсерымбугром, воронкойигипофизом (центральнаяжелезавнутреннейсекреции), азадний - сосцевиднымтеломистенкойтретьегожелудочка. Всеромбугре (tubercinereum) располагаютсяядра, оказывающиевлияниенаэмоциональныереакцииорганизма. Авсосцевидномтеле (coгрusmamillaris) располагаютсяядра–подкорковыецентрыобонятельногоанализатора. Учеловекаисобакисосцевидноетелопарное.
Гипоталамуснаходитсявтеснойморфофункциональнойсвязисгипофизом, образуягипоталамо-гипофизарнуюсистему. Вядрахгипоталамусаобразуютсянейросекреты, которыепоступаютвгипофизичерезнегооказываютвлияниенафункциюпочтивсехжелезвнутреннейсекреции.
Конечныймозг (Telencephlon) ФилогенезСтроениеконечногомозга. Конечныймозгсостоитиз 2-хполушарийбольшогомозга, соединенныхдругсдругоммозолистымтелом. Вкаждомполушариивыделяютплащ, обонятельныймозг, полосатоетелоибоковойжелудочекмозга.
1) Плащ (Pallium) располагаетсядорсолатеральноиусловнонанемвыделяютследующиедоли:
а) теменные, внихрасполагаютсявысшиечувствительныецентры;
б) лобные (наиболеефилогенетическимолодые), внихрасполагаютсявысшиедвигательныецентры. Укошкионизанимают 3%; усобак– 7%; уприматов– 8-16%, аучеловека - 29%.
В) височные доли, внихрасполагаютсявысшиеслуховыецентры.
Г) затылочные доли, внихрасполагаютсявысшиезрительныецентры.
Плащпостроенизсерогоибелогомозговоговещества. Сероемозговоевеществообразуеткорубольшогомозга, абелое–проводящиепути. Белоемозговоевеществообразованновосновноммиелиновыминервнымиволокнамииобразуетпроводящиепути (ассоциативные, коммиссуральныеипроекционные).
2) Обонятельныймозг (Rhiencephalon ) – этосамаядревняячастьконечногомозга, возникшаявсвязисразвитиемобонятельногоанализатора. Онрасполагаетсявентромедиальноисостоитизобонятельныхлуковиц, обонятельныхтрактов, обонятельныхтреугольников, грушевидныхдолейиаммоновыхрогов.
А) Обонятельныелуковицы (bulbusolfactorii) – этоовальнойформыпарноеобразование, котороевыступаетзапереднийкрайполушарияирасполагаетсявобонятельнойямкерешетчатойкости. Внихвпадаютобонятельныенервы (1 парачерепныхнервов), которыеидутотобонятельногоэпителияслизистойоболочкиносовойполости. Обонятельныелуковицы (хорошоразвитыухищников) исостоятизсерогоибелогомозговоговещества. Сероевеществообразуетпервичныеобонятельныецентры, абелое–обонятельныетракты.
Б) Обонятельныетракты (tractusolfactoriuslateralisetmedialis) проводятобонятельныеимпульсыкгрушевиднойдолеимеждунимизаключенобонятельныйтреугольник (trigonumolfactorium).
В) Грушевиднаядоля (lobuspiriformis) располагаетсямедиальноотлатеральногообонятельноготракта, каудальноотобонятельноготреугольникаиграничитсножкамибольшогомозга. Онаявляетсявторичнымобонятельнымцентром, иотнееобонятельныеимпульсыпоступаютвгиппокамп.
Г) Гиппокамп (hippocampus - морскойконек) илиаммоновырогапредставляютсобойскладкукорымозга, котораятеряетсявгрушевиднойдоле. Своимдорсальнымотделомгиппокампобразуетднобоковогожелудочка, ивегосеромвеществерасполагаютсявысшиеподкорковыеобонятельныеивкусовыецентры.
Д) Проводящиепути, связывающиеаммоновырогасразличнымиучасткамикорыполушарийиподкорковымиядрами, образуютсводиегопроизводные. Свод (fornix) образованпроводящимипутямимеждуаммоновымирогамиисосцевиднымтеломпромежуточногомозга. Насводеразличаютжелобоватыйлисток, каймуикомиссуруаммоновыхрогов, ножки, столбыителосвода.
2) Полосатоетело (coгрusstriatum ) располагаетсяподкоройинаразрезахмозгаимеетвидчередующихсяполоссерогоибелоговещества. Онопредставляетсобойгруппуядер, которыеявляютсяважнейшимидвигательнымицентрами. Ядраполосатоготелакоординируютнепроизвольныедвижения (ходьбу, бег, лазанье, плавание), регулируютмышечныйтонус, безусловныерефлексы (жесты, мимика) ивегетативныефункции. Книмотносятсяхвостатое, чичевицеобразное, миндалевидноеядраиограда. Междуядраминаходятсякапсулы (наружная, внутренняя), образованныепроекционнымипутями.
А) Хвостатоеядро (nucleuscaudatus) располагаетсянаднебоковогожелудочка, латеральнееивышеталамуса. Внемразличаютголовку, телоихвост.
Б) Чичевицеобразноеядро (nucleuslentiformis) лежитлатеральноотхвостатогоядра. Медиальнаячастьэтогоядраболеедревняяиназываетсябледнымшаром (globuspallidus), которыйтесносвязансобонятельныммозгом. Латеральноотчечевицеобразногоядранаходитсянаружнаякапсула, амедиально - внутренняякапсула, котораяотделяетчечевицеобразноеядроотхвостатогоядраиталамуса.
В) Миндалевидноетело (coгрusamygdoloideum) лежитмеждунаружнойкапсулой, чечевицеобразнымядромиаммоновымрогом. Оноявляетсячастьюобонятельногомозгаивходитвсоставлимбическойсистемы.
Г) Ограда (claustrum) ввидетонкойпластинкисероговеществапроходитлатеральноотнаружнойкапсулы.
2) Боковыежелудочки – этополости, заполненныецереброспинальнойжидкостью, днобоковыхжелудочковобразуютаммоновырогаиполосатыетела, акрышу - мозолистыетела. Боковыежелудочкисообщаютсямеждусобойипереходятвтретиймозговойжелудочек.
3) Мозолистоетело (Coгрuscallosum) представляетсобоймощнуюгоризонтальнуюпластинкуиобразованокомиссуральнымипроводящимипутями, которыесоединяетправоеилевоеполушарияголовногомозга (самаякрупнаякомиссура). Оноявляетсясамымфилогенетическимолодымобразованием, находитсявзачаточномсостоянииуоднопроходныхисумчатыхмлекопитающих (передняяспайка) идостигаетзначительногоразвитияуплацентарныхживотных. Волокна, проходящиечерезмозолистоетело, расходятсявовсестороныиобразуютхарактернуюлучистостьмозолистоготела.